Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов

И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 67

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 67 страницы из PDF

Офилогенетических реликтах говорят в случае таксонов ранга, обычно, не ниже се#мейства, представленного в данный момент лишь одним (или немногими), но ранеемногочисленными видами. Например, Latimeria является единственным современ#2. Общая биогеография203Рис. 2.40. Ареал льва Panthera leo в разное время. Стрелкой показана современная азиатскаяпопуляция. Плейстоценовый — по Rothschild, Diedrich (2012), остальные — по Wikipedia.ным представителем ранее весьма разнообразной группы кистепёрых рыб, а не#сколько видов неопилин — немногими современными представителями ранее бога#того видами класса моллюсков Monoplacophora.

Филогенетические реликты ещё на#зывают живыми ископаемыми.О биогеографических реликтах говорят в случае, если данная местность ранеевходила в сплошной ареал таксона (ЦС), а ныне изолирована от его основного ареа#ла или же произошло резкое уменьшение площади ареала вида. Хорошим примеромбиогеографического реликта является лев (Panthera leo).

Ещё несколько десятков ты#сяч лет назад ареал вида охватывал Африку, Евразию и Северную Америку. Послепроникновения человека в разные части ареала лев там более или менее быстро ис#чезал (подробнее см. Главу 3). Современный ареал льва — жалкие остатки его преж#него ареала (Рис.

2.40).В 1947 г. филогенетическим и биогеографическим реликтам была посвященаспециальная сессия французского биогеографического общества. На ней не толькобыло рекомендовано различать эти понятия, но и предложено использовать для нихразные термины. Термин реликт (relicte, англ. эквивалент — relict) было предложеноиспользовать только для биогеографических реликтов, а филогенетические реликтыназывать relique (англ. эквивалент — relic). Рекомендациям этим, однако, не следуют.Термин реликт применяют и к надвидовым системам (сообществам, экосисте#мам). Реликтовые сообщества представляют собой изолированные части ЦС, кото#рые ранее имели в этом районе сплошной ареал, но при изменении климата или покакой#либо иной причине их ареал резко уменьшился.

Виды, из которых состоят ре#ликтовые сообщества, если они не входят в состав окружающей ЦС, естественно, бу#дут биогеографическими реликтами. Поскольку сообщества состоят из многих ви#дов, то в занятых реликтовыми сообществами районы сконцентрировано большоечисло биогеографических реликтов. Такие районы получили название рефугиум(англ. refuge, лат. refugium, мн. число — refugia). Если данные ЦС и виды по#прежне#му где#то существуют, а их нахождение в данном конкретном месте является следст#вием более широкого ареала в прошлом (или результатом перемещения ЦС в прост#ранстве из#за изменений климата), то для таких изолированных участков ареала ис#пользуют также термин эксклав. Часто биогеографические реликты являются и фи#логенетическими.Число обитающих в рефугиуме видов по определению меньше числа видов вовсей ЦС (иначе это был бы не рефугиум). Из#за отсутствия соответствующих видовнекоторые сукцессионные стадии (ассоциации) невозможны.

Поэтому сукцессии врефугиумах часто завершаются диаспорическими субклимаксами. Устойчивость ре#2. Общая биогеография204Рис. 2.41. Центры разнообразия жуков рода скры#тоглавы азиатские. По Г.М. Абдурахманову и др.(2001).Рис. 2.42. Центры разнообразияпокрытосеменных рода смолёвкаSilene. По Thompson (1973).фугиумов тем выше, чем более полно представлены в нём сукцессионные ряды, т. е.чем больше в нём ассоциаций.

Число ассоциаций проще всего оценить (с определён#ной ошибкой) по числу видов: чем больше в рефугиуме видов, тем больше в нём ас#социаций. Для устойчивости ЦС наиболее важны блоки, организованные по кон#сортному типу — блоки низших трофических уровней. Блоки высших трофическихуровней до определённой степени могут быть заменены другими и тем легче, чембольше в них пастбищных черт.Центры разнообразия, происхождения и перераспределенияШирокое принятие «араратской» концепции объясняет многочисленные по#пытки выяснить место происхождения таксона надвидового ранга путём картирова#ния числа видов (или других подчинённых таксонов).

Для этого на карту наносятчисло таксонов*, отмеченных в каком#либо достаточно маленьком районе и прово#дят изолинии (Рис. 2.41). При этом выявляют места, где видов много, и места, где ихмало. При интерпретации необходимо помнить, что такие карты обычно построеныпо сравнительно небольшому числу точек, поэтому более или менее достовернымина них являются положение пиков и общий тренд. Границу ареала изучаемого таксо#на, как обычно, проводят с изрядной долей экстраполяции.

Что касается положенияизолиний на таких картах, то их проводят с гораздо большими экстра# и интерполя#циями на основе недоказанного предположения о плавном изменении числа видов впространстве, т. е. эти линии — не факты, а их интерпретация. Гораздо более кор#ректным было бы нанесение самих данных на карту, но это делают гораздо реже, воз#можно потому, что картинки получаются не столь красивые (Рис. 2.42).Часто центры таксономического разнообразия интерпретируют как центрыпроисхождения таксона, из которых таксон постепенно расселяется радиально. Та#кая интерпретация в неявном виде подразумевает два допущения:1.

Периферические виды отличаются по своему возрасту от видов, обитающихв центре (дисперсионистcкая биогеография).2. Виды в центре происхождения образуются симпатрически, причём этот спо#соб видообразования резко доминирует в изучаемом таксоне.Относительно первого допущения имеются две диаметрально противополож#ные точки зрения. Согласно одной, виды, обитающие в центре происхождения, древ#нее таксонов, обитающих на периферии. Такого мнения придерживаются основателькладистики энтомолог W. Hennig и другой энтомолог — W. Brundin.

Согласно другойточке зрения, которой, в частности, придерживается такой известный биогеограф* Обычно видов, поэтому в дальнейшем будет говориться именно о них, хотя в принципе этои не существенно, также можно изображать число родов в пределах ареала семейства и т. д.2. Общая биогеография205Рис. 2.43. Средний возраст ныне живущих родов мелководных рифообразующих Scleractinia(млн.

лет) в разных районах.Максимальный возраст рода был условно принят за 100 млн. лет, минимальный — 25 млн. лет. По Vernon(2000).(тоже энтомолог), как Дарлингтон (1966), новообразованные виды вытесняют пред#ковые на периферию ареала. Так же считает и J.C. Briggs (1974, 1992, 1995, 2003, 2004).Эта точка зрения согласуется с данными по распределению возраста герматипныхкораллов (Рис.

2.43), хотя герматипные кораллы и не являются естественным таксо#ном, а лишь жизненной формой, да к тому же это является не единственным возмож#ным объяснением уменьшения возраста таксонов из центра разнообразия к перифе#рическим районам. Второе допущение, вроде бы, не очень согласуется с представле#нием континуалистов о преимущественном происхождении видов путём географи#ческой изоляции, хотя, с точки зрения структуралистов, это вполне возможно.Итак, само по себе наличие повышенного числа видов рода в каком#либо мес#те может свидетельствовать, а может и не свидетельствовать о месте происхожденияданного рода.

Поэтому предположения о месте происхождения таксона желательноосновывать на палеонтологических данных. Локальное повышение числа видов так#сона может лишь привлечь внимание исследователя для последующей интерпрета#ции, не более.Использование термина «центр происхождения» не только подчеркивает фактповышенного числа таксонов в данном месте (что легко определить), но и утвержда#ет, что они и произошли здесь (а это доказать гораздо сложнее).

Поэтому места повы#шенного таксономического разнообразия лучше называть не центр происхождения,а центр разнообразия. Часто, особенно в группах, по которым палеонтологическиеданные скудны или вовсе отсутствуют, приходится строить гипотезы о месте проис#хождения таксона на основе анализа распространения его современных представите#лей. При этом надо учитывать, что высокое таксономическое разнообразие ЦС(группы ЦС) может быть обусловлено разными причинами:– Большим потоком энергии через единицу площади её ареала (высокой про#дуктивностью ЦС).

В этом случае таксономическое разнообразие свойственно мно#гим таксонам.– Большим размером её ареала. В этом случае таксономическое разнообразиесвойственно многим таксонам.– Сильной её фрагментацией. В этом случае таксономическое разнообразиесвойственно таксонам с низкой способностью к расселению и/или приуроченным кредким в ареале ЦС биотопам.– Сильной её изоляцией. В этом случае вспышку таксономического разнообра#зия дают только некоторые таксоны, при этом многие таксоны, свойственные анало#гичным ЦС, отсутствуют.– Данный регион — рефугиум.

Определить это можно по другим группам с хо#рошими палеонтологическими данными.А.Н. Миронов (1983, 1985) выдвинул гипотезу, согласно которой повышенноечисло видов наблюдают не только в центрах происхождения, где выше скорость ви#дообразования, но и в центрах аккумуляции, где более эффективно аккумулируютсявиды, произошедшие где#то в другом месте. Для характеристики способности райо#2062. Общая биогеографияна к аккумуляции видов А.Н. Миронов ввёл понятие «таксономической ёмкости района». Реальность центров аккумуляции он показал на нескольких примерах, два изкоторых приведены ниже.1. Анализ фаунистических связей на видовом уровне показывает значительноеродство батиальных фаун Индо#Вест#Пацифики и Карибского бассейна.

Многие ви#ды, обитающие в этих районах различимы с трудом. Причём большинство видов,распространённых только в этих районах, принадлежат к родам, неизвестным в ис#копаемом состоянии (по#видимому, они возникли совсем недавно). Причина такогосходства, вероятно, — недавнее формирование батиальной биоты Карибского бас#сейна. Существовавшая ранее здесь батиальная биота в значительной степени вы#мерла во время плейстоценовых оледенений из#за понижения продуктивности по#верхностных вод (Prell, Hays, 1976) и резкого изменения режима осадконакопления(Emiliani et al., 1975; Be et al., 1976). Факт массового вымирания тропической фауныЗападной Атлантики в это время показан для моллюсков (Stanley, Campbell, 1981).Последующее изменение условий в данном районе потребовало формирования но#вых ЦС, основным источником видов для которых были районы со сходными усло#виями, а также местные биоты.

Индо#вестпацифическая батиальная биота, вероят#но, и ранее была наиболее разнообразной, поэтому её вклад в новые ЦС оказался витоге наиболее существенным. Кроме Карибского бассейна, существенный вкладиндо#вестпацифическая батиальная биота сделала и в биоты некоторых других не#давно сформировавшихся районов: расположенного в восточной части Тихого океа#на хребта Наска (Парин и др., 1997) и западноатлантических гор Метеор (Миронов,Крылова, 2006).2.

Свежие статьи
Популярно сейчас