И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 66

Это приводит к тому, что со#общества островов проще, даже если на них не формируется своя ЦС.Если же на острове (островах) формируется собственная ЦС (т. е. когда он неможет быть заселён существующими ЦС и его возраст достаточно велик) предсказа#ния островной теории становятся особенно неудовлетворительными. Это связано стем, что островная теория в классическом виде не рассматривает видообразованиевовсе. Между тем видообразование, обычно сопровождающее формирование ЦС,может принципиально изменить наблюдаемую картину.

Возьмём, например, двакрупнейших пресноводных озера мира: Виктория и Верхнее. Оз. Виктория имеет2. Общая биогеография201максимальную глубину 80 м и площадь в 68 тыс. км2; оз. Верхнее — 393 м и 82,4 тыс.км2. Оба они существуют примерно одно время — около 10 тыс. лет. Однако, оз. Вик#тория имеет богатую эндемичную биоту (число эндемичных видов составляет многиесотни, велико и число эндемичных родов), а биота оз. Верхнее ничем не отличаетсяот биот соседних озёр.Островная биота — не случайная выборка из исходной биоты, не группировка.На островах также имеются ЦС.

Отличия в их составе от исходных обусловлены раз#личной способностью видов к расселению. Сукцессии могут останавливаться из#заотсутствия видов, необходимых для прохождения данной стадии (диаспорическийсубклимакс). Одновременно на островах начинается изменение ЦС так, чтобы наи#более эффективно осуществить использование ресурсов при наличном наборе видов.В первую очередь это приводит к расширению экологических ниш видов, часто всторону ранних сукцессионных стадий (в случае наземных ЦС — это безлесные со#общества).Изменение ниши видов отражается в изменении их морфологии. В случае на#личия большого количества неиспользуемых ресурсов в результате адаптивной ради#ации могут возникать потребляющие эти ресурсы виды.

В результате таксон прохо#дит как бы цикл: виды поздних сукцессионных стадий при формировании новой ЦСили её изменении сначала входят в состав пионерных сообществ, и лишь затем в со#став более зрелых, поздних сукцессионных стадий.Изучение реальной ситуации в Вест#Индии (Ricklefs, Cox, 1972) показало, чтобольшая часть недавно вселившихся видов действительно несколько расширяютсвои ниши, но в целом они приурочены к открытым безлесным сообществам (ран#ним сукцессионным стадиям), тогда как сравнительно давно вселившиеся виды оби#тают преимущественно в лесных сообществах (поздних стадиях сукцессии), ниши ихсужаются, плотность популяций некоторых из них снижается, других — расширяет#ся (в зависимости от их роли в сообществах).

Некоторые виды после вселения сразузанимают узкую нишу и преобразуются в эндемов.Подобное явление было названо «цикл таксона». Классическим примером цик#ла таксона являются результаты исследова#ний R. Wilson (1959), приведённые на Рис.«Успешная закладка нового гнезда сам#2.39. В действительности, «цикл таксона»кой#основательницей возможна лишь вявляется не какой#либо специфической за#ограниченном числе мест.

Это либо би#отопы, непригодные для поселениякономерностью эволюции отдельных так#большинства видов муравьев, либо си#сонов, а отражением становления ЦС — т. е.туации «экологического вакуума», воз#свойством системы более высокого уровняникающие в результате пожаров, ис#организации, нежели таксон. Очевидно, чтопользования химикатов, промышлен#формирование ЦС может начаться только сных разработок, раскорчевки лесосек иранних стадий, а не, например, с климакса.других антропогенных воздействий.Поэтому термин «цикл таксона» не простоИменно такие территории оказываютсянеинформативен, а некорректен и избыто#окнами проникновения видов#интро#чен.дуцентов в новые для них регионы(Passera, 1994)» (Захаров, 2006: 59).Для островных биот по сравнению сматериковыми характерны обеднённый ви#довой состав и упрощённые ЦС, поэтомумногие свойства материковых ЦС могут отсутствовать в островных.

Степень отличиямонотонно возрастает с уменьшением площади, т. е. имеется обратная зависимостьмежду лёгкостью изучения островной ЦС и степенью её отличия от материковых ЦС,изучение которых и является конечной целью большинства работ по исследованиюостровов. В любом случае, механический перенос выявленных при изучении остров#ных биот закономерностей на материковые невозможен. Более корректным было бысопоставлять не остров с материком, а ЦС острова (группы островов) с аналогичнойЦС материка. Соответствие теории островной биогеографии фактическому положе#нию вещей тем лучше, чем в большей степени изучаемые острова являются частью2.

Общая биогеография202крупных ЦС, и тем меньше, чем мельче масштаб, т. е. при переходе с экологическо#го масштаба к биогеографическому точность предсказаний островной теории стре#мительно снижается. Как вынужден был признать R.J. Whittaker в упомянутой выше«Биогеографии островов», за более, чем 30 летний период интенсивных исследова#ний выяснилось: «a grand unifying theory remains elusive, and perhaps illusory»(Whittaker, 1998: 4). Поэтому, несколько эпатируя, можно сказать, что биогеографияостровов — удобная модель для изучения биоты островов. В значительной степени кри#зис островной биогеографии связан с тем, что её теория возникла на основе идейконтинуализма, рассматривающих совместную встречаемость видов как результатслучайного события.

Собранные же данные убедительно показали, что это не так.С островами связано большое количество и других заблуждений. Так, широкораспространено восходящее к наблюдениям Ч. Дарвина мнение о том, что на остро#вах по сравнению с материками гораздо выше доля бескрылых видов насекомых иптиц. Проверка этой закономерности на гораздо большем материале (Raff, 1991,1994) показала отсутствие достоверного увеличения таких форм по сравнению с ма#териковыми.С уменьшением площадей, занимаемых отдельными ассоциациями, тенденцияк переходу на пастбищные взаимодействия появляется среди групп, у которых на ма#терике такой тенденции нет, например, у мелких грызунов, что приводит к гигантиз#му островных форм. Это создаёт ещё одну причину для видообразования.

Причёмона действует даже в тех случаях, когда новая ЦС не образуется, а происходит лишьмодификация старой. Но часто «гигантизм» является следствием того, что на необи#таемых островах уцелели мелкие представители таксонов, крупные представителикоторых были истреблены человеком в других местах. Пример такого «гигантизма» —гигантские галапагосские черепахи Geochelone, достигающие 130 см длины и массы400 кг (Galapago по#испански — черепаха) и вараны острова Комодо Varanus komodoensis, достигающие 3 м длины. В действительности же гигантские черепахи (отно#сившиеся к этому же и другим семействам, до 2,5 м и более длиной) входили в тро#пические биоценозы плейстоцена по всей суше и исчезали с проникновением в ихареал человека (см. Главу 3). Гигантский варан острова Комодо выглядит карликомпо сравнению с австралийским плейстоценовым вараном, достигавшим, по некото#рым данным, 8 м длины, и истреблённым человеком.

Да и сейчас в южной Азии жи#вёт V. salvator, достигающий 280 см длины, а в Австралии — V. brevicaudata, достига#ющий 250 см длины. Особи островных популяций могут быть больше предковых ма#териковых или же меньше их. Но их размер определяет не то, что они живут на ост#ровах, а оптимизация усилий по добыванию пищи, размера популяции, минимиза#ция пресса хищников и т. п. — но это общие закономерности экологии и эволюции,отнюдь не специфичные для островов.Биоты изолированных островов формируются из небольшого числа сумевшихпопасть на них видов.

Виды#иммигранты вынуждены как минимум менять ниши, ачасто и образовывать другие виды для более эффективного использования имею#щихся ресурсов. Так, на Гавайях и в Юго#Восточной Полинезии отсутствуют абори#генные виды муравьёв, это вызвало сильную адаптивную радиацию хищных жуже#лиц, пауков и даже возникновение хищных гусениц (Paulay, 1994).

Процессы, проис#ходящие при этом, уже были разобраны в предыдущей главе при рассмотрении во#просов формирования ЦС.Реликты и рефугиумыОсобой категорией видов являются реликты (англ. relict от лат. relinquere — ос#тавить позади). Следует различать филогенетические и биогеографические реликты.