И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 61

д. Из того факта, что в воде они приобрели сходную фор#му, мало что можно сказать об их внутреннем строении, биохимии, происхождении ит. п. Но все эти данные вполне доступны из филогенетической классификации, по#строенной на основе их генетического родства. Аналогично, объединение биогеогра#фических регионов по их происхождению гораздо более информативно для понима#ния их биологических свойств, тогда как зональные классификации лишь показыва#ют многообразие ЦС, образовавшихся на разной биотической основе, но в сходныхабиотических условиях.Для других целей (например, для оптимального размещения санаториев) болееинформативными являются иные логические основания для объединения регионов,причём логические основания для разных задач могут быть разными.

В некоторыхслучаях более информативными будут и чисто физиономические основания.Итоговая схема биогеографического распространения обычно иерархична.Критерии группирования районов могут быть весьма различны. В биологической би#огеографии методы группирования регионов можно подразделить на три группы, взависимости от того, что, по мнению авторов схем они должны отражать. Наиболеераспространена точка зрения, согласно которой схемы должны отражать степень эн#демизма, или, что то же самое степень сходства и отличия биот.

Другие полагают, чтосхема должна давать представление о древности, времени происхождения, историирасселения и о центрах развития биот. И, наконец, третьи полагают, что схемы долж#ны отражать распределение экосистем. Примеры схем, отражающих разные точкизрения приведены на Рис. 2.29–2.31 и на цветной вклейке Рис. Ц.4. На Рис. 2.29 при#ведена классическая схема Wallace и Sclater, основанная на оценке фаунистическогосходства. Почти сразу же после того, как она была предложена, её подвергли крити#ке за то, что она не даёт представления ни о древности, ни о центрах развития и ис#тории расселения.

Для отражения этих аспектов были предложены схемы на Рис.2.30 и 2.31. И, наконец, распределение ЦС показано на Рис. Ц4. Стремление отра#зить историю развития биот привело к объединению мало сходных регионов толькоиз#за ареалов древних таксонов, имеющих малое значение в экосистемах регионов,как например, в Архигее (Рис. 2.31). Схема, построенная на основе сходства(Рис. 2.29) ближе к схеме, отражающей распределение ЦС (Рис. Ц.4). Основное ихразличие обусловлено тем, что в первая построена методом сравнения списков биот,а вторая — методом выделения ЦС.В основу группировки регионов следует положить анализ ценофильных видов.Разделение видов на ценофильные и ценофобные требует проведения в каждом био#географическом регионе серьёзных исследований.

В данный момент эти исследова#ния только начинаются и на практике в морской, да и пресноводной и даже назем#ной биогеографии приходится считать все виды ценофильными, что, без сомнений,неверно. Как уже говорилось, доля ценофобных видов в разных таксонах наземныхрастений варьирует от 0 до 100%. Это говорит о том, что одни таксоны более пригод#ны для целей биогеографического районирования, нежели другие, а некоторые — ивовсе неинформативны. Использование ценофобных видов при сравнении биогео#1862. Общая биогеографияграфических регионов приводит в первуюочередь к сглаживанию различий.

Такжетеоретически возможно, но представляетсямаловероятным для антропогенно слабона#рушенных регионов, что учёт ценофобныхвидов существенно исказит картину: заста#вит объединить районы, различающиесяценофильной биотой и наоборот. В сильно#нарушенных регионах, к которым относит#ся большая часть суши, ценофобные видысоставляют существенную долю биоты, ча#сто гораздо больше половины.

Многие изэтих ценофобных видов переселены умыш#ленно или случайно человеком из другихбиогеографических регионов. Сам факт та#кого переселения не всегда очевиден, ино#гда его устанавливают только после тща#тельных исследований. В то же время мно#гие ценофильные виды, в том числе и иг#равшие в природных ЦС существеннуюроль, во многих районах истреблены или ихчисленность существенно снизилась, в результате чего естественный облик ЦС былизменен, порой до неузнаваемости (многочисленные примеры этого приведены ни#же, особенно в Главе 3).

Можно с уверенностью сказать, что использование при срав#нении полных списков биот в таких случаях даст картину очень сильно отличающу#юся от той, которая будет получена при сравнении списков конкретных биот, т. е. тех,которые были до прихода человека и которую только и следует считать естественной.На практике, при проведении районирования необходимо соблюдение правиллогики. В первую очередь это значит, что классификацию следует делать на одномлогическом основании. Это означает также необходимость соответствия идеологий,положенных в основу методов, использованных для выделения районов и их группи#ровке.В ботанике существует также разделение биогеографических схем на флористи#ческие, геоботанические и ботанико#географические (Камелин, 1990, 2012).

Здесь,вслед за Лавренко (1942, 1962) и Разумовским (1999, 2011) мы считаем их синонима#ми, поскольку ареалы ценофильных видов определяют ЦС, в состав которых онивходят, различия флоры отражают то, что разные территории заняты различнымиЦС.«Все опубликованные до сих пор (т. е.

запоследние два века) схемы территори#ального расчленения растительного по#крова при всех их различиях объединя#ются одним общим признаком — все онистроились дедуктивно, т. е. «сверхувниз», от крупных единиц к более мел#ким. Этот, формально логичный, но би#ологически ненаучный способ состоит втом, что изучаемое множество (в данномслучае совокупность растительных сооб#ществ планеты) произвольно делится налогические классы по субъективно вы#бранным признакам. При этом степеньдробности деления также вполне субъек#тивна и в принципе почти неограничен#на, а границы получаемых единиц в сущ#ности не являются вообще границами, т.е.

не совпадают с реально существующи#ми в природе изолиниями качественныхскачков» (Разумовский, 1980: 11).Метод соответствия ранга биогеографического региона рангу эндемовМногие авторы (Тахтаджян, 1970; Старобогатов, 1970; Гурьянова, 1972; Васи#ленко, 1974; Несис, 1982а; Хржановский и др.. 1986; Кафанов, Кудряшов, 2000; Абду#рахманов и др., 2003, Spalding et al., 2007 и многие другие) предлагают присваиватьранг биотическому региону в зависимости от ранга его эндемов или, по крайней ме#ре, учитывать ранг эндемов при определении ранга биогеографического региона.Посмотрим, как на практике применяют это требование. Проводя биогеографичес#кий анализ шельфа Северного полушария, Е.Ф.

Гурьянова пишет: «Самая высокаякатегория — царство; важнейшими критериями для её выделения служит очень вы#сокий ранг эндемизма — наличие эндемичных классов и подклассов, хотя бы и не#многих, и большого числа эндемичных отрядов» (Гурьянова, 1972: 11). Далее она са#ма выделяет два царства. Первое — тропическое — в полной мере удовлетворяетпредложенным ею критериям для царства. Второе объединяет обе бореальные и арк#тическую области. Это царство ни в коей мере не удовлетворяет её же собственным2.

Общая биогеография187Рис. 2.29. Схема фаунистического районирования суши Wallace и Sclater (по: Huggett, 2004),основанная на оценке сходства биот.Рис. 2.30. Схема биогеографического районирования суши Rutimeyer (1867), отражающаядревность фаун (по Лаптеву, 1940).1882. Общая биогеографияРис. 2.31. Схема биогеографического районирования суши Бианки (1918), отражающая на#личие таксонов, принадлежащих той ли иной эпохе (по Лаптеву, 1940).Области (подобласти). Жирным шрифтом выделены подразделения ранга более высокого, чем областьАрхигея — вторичная суша: Неотропическая (1 — Бразильская, 2 — Патагонская, 3 — Центральноамери#канская, 4 — Вестиндская); Мадагаскарская (1 — Мадагаскарская, 2 — Сейшельская, 3 — Маскаренская);Австралийская (1 — Австралийская, 2 — Новогвинейская, 3 — Полинезийская, 4 — Гавайская); Новозе#ландская; Антарктическая.Мезогея — третичная суша: Африканская (1 — Западноафриканская, 2 — Восточноафриканская, 3 — Юж#ноафриканская); Индо#Малайская (1 — Южноидийская, 2 — Переднеиндийская, 3 — Китайско#Гималай#ская, 4 — Индо#Китайская, 5 — Малакско#Зондская, 6 — Целебесская, 7 — Филипинская).Гологея — четвертичная суша: (1 — Бореоамериканская, 2 — Сонорская, 3 — Боревразийская, 4 — Среди#земноморская, 6 — Нагорноазиатская).Названия высших подразделений основаны на терминологии итальянского геолога Джованни Ардуино,который, изучая геологию северной Италии в 1759 г., разбил шкалу времени на первичный, вторичный итретичный периоды.

Позднее к ним добавили четвертичный период. Названия основаны на процентномсодержании в отложениях данного времени ископаемых моллюсков, близких к современным видам. Вто#ричный период соответствует периоду до кайнозоя (>65 млн. лет назад), четвертичный — ледниковому пе#риоду (<1,8 млн. лет назад), третичный — периоду между ними. Т. е.

по мнению автора схемы древнейшиетаксоны архигеи (однопроходные, сумчатые и неполнозубые) образовались до кайонозоя, мезогеи (низ#шие плацентарные) — в кайонозое до ледникового периода, гологеи (высшие плацентарные) — во времяледникового периода.критериям. Аналогичные выводы сделал С.М. Разумовский (1999), разбирая самуюпопулярную в отечественной биогеографической литературе схему фитогеографиче#ского районирования Земли А.Л. Тахтаджяна (1970) (Рис. 3.28). Очевидная невоз#можность применить данный метод на практике даже его энтузиастами однозначносвидетельствует о его несостоятельности.С другой стороны, показано, что число родов является простой математическойфункцией числа видов: чем больше видов, тем больше родов (Кафанов, 1991).

Ины#ми словами, более богатая видами биота будет содержать и большее число высшихтаксонов (родов, семейств, отрядов и т. д.), что мы, собственно говоря, и имеем: втропической биоте больше таксонов высокого ранга, эта разница и есть эндемичныетаксоны. Искать в этом какой#либо биологический смысл вряд ли стоит, скорее, та#2.

Общая биогеографиякая закономерность «описывает, по#види#мому, не реальные биологические законо#мерности, а эффекты, порождаемые конеч#ной «пропускной способностью» человече#ского мозга и неосознанным стремлениемисследователей компенсировать это огра#ничение» (Кафанов, 1991: 41–42). Как ска#зано выше, Ранг таксона объясняют не ге#нетические, а экологические причины, онфункция не времени, а различий в ресурсах,потребляемым исходным и образовавши#мися таксонами.189«Голарктическое царство» характеризует#ся [А.Л. Тахтаджяном] 39 эндемичнымисемействами.

В Московской области изэтого числа имеются лишь три семейст#ва: Adoxaceae, Butomaceae и Scheuchzeriaceae*. При этом Butomaceae отсутствует вСеверной Америке... Таким образом, да#же такая естественная, реально сущест#вующая и хорошо известная флористи#ческая единица, как Голарктис, не можетбыть ни выделена, ни охарактеризованапо предлагаемому А.Л. Тахтаджяномпринципу» (Разумовский, 1999: 30).Метод доли эндемичных таксоновПри использовании этого метода ранг биогеографического региона ставят в за#висимость от степени эндемизма его биоты.Использование метода. Вычисляютпроцент эндемов каждого района: чем он«Мы придем к совершенно различнымвыводам о степени близости флор суб#больше, тем выше биогеографический рангтропических частей Китая и Японии врегиона.зависимости от того, какой объём видаНедостатки метода:мы примем.