И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 59

Вдальнейшем кривая будет опять выходить на плато, соответствующее числу видовдвух обследуемых конкретных биот. При добавлении данных по ареалу ещё однойконкретной биоты опять будет происходить рост числа обнаруживаемых видов и т. д.Однако для определения формы кривой необходимо, чтобы некоторое число точек вначале кривой было получено по данным, полученным в пределах ареала одной кон#кретной биоты. Если же уже первые точки взяты в ареале нескольких конкретныхфлор, то обнаружить площадь выявления элементарной, а, возможно, и несколькихконкретных биот не удастся.

Т. е. разрешающая способность метода зависит от того,насколько представления исследователя о минимальных площадях выявления и, чтоне менее важно, их форме, соответствуют реально существующей в природе картине.Более того, метод использует в неявном виде два допущения: (1) распределение ви#дов в пределах биогеографического выдела случайно и (2) что форма биогеографиче#ского выдела близка по форме к анализируемому участку. Очевидно, что вероятностьобоих допущений невелика. Необходимо также отметить, что положение границ аре#ала конкретной биоты в пространстве при этом вообще не обсуждают. Учитывая вы#шеизложенное, приходится признать, что на практике выделение первичных выде#лов с использованием площадей выявления невозможно.Метод выделения ценотических системОснован на непосредственном выделении ЦС.Использование метода.1.

Проводят районирование методом конкретных биот.2. Общая биогеография179Рис. 2.25. Схемы разных методов выделения биогеографических регионов.Горизонтальные линии — ареалы видов, разные линии — фактические данные по находкам видов. Верти#кальная линия — принимаемая биогеографическая граница (объяснения в тексте).2. Установление сукцессионной системы: сукцессионных рядов и климакса.Выявленные методом конкретных биот гарница могут быть как биогеографиче#скими, так и биоцентотическими. Последнее происходит в тех случаях, когда терри#тория биогеографического района разделяется на два или несколько участков, на ко#торых господствуют разные сукцессионные ряды одной и той же ЦС.

Установить, чтоэти участки принадлежат к одной ЦС, можно только после изучения сукцессионныхрядов. На этой стадии полезны данные экологов, независимо от того, какой парадиг#мы (континуализма или структурализма) они придерживаются (или же вообще не за#трагивают эту тему).

Необходимо ещё раз подчеркнуть, что внешне совершенно оди#наковые ассоциации могут быть частью разных ЦС (ниже приведён пример бора#брусничника).Примеры использования метода. Метод использовали при фитогеографическомрайонировании как суши так её отдельных частей (Разумовский, 1981, 1999, 2011). Вэтих работах детально рассмотрена практика применения метода, сложности с кото#рыми сталкиваются исследователи и пути их преодоления.Сравнение разных методов выделения биогеографических регионовПрименение того или иного метода — первая стадия любой биогеографическойработы.Все методы, в которых рассматривают виды как отдельные объекты:– чувствительны к полноте списков сравниваемых регионов и изученности рас#пространения отдельных видов; необходимо помнить, что положенные в их основуграницы ареалов видов (в том числе диапазоны вертикального или горизонтальногораспространения) есть лишь более или менее «произвольные картинки», а отнюдь недействительные границы ареалов;– не только не отделяют ценофильные виды от ценофобных, но даже не ставятзадачу это сделать;– не позволяют отличить кружево ареала от границ ареала;– обладают низкой разрешающей способностью;– не выявляют действительного положения границы биогеографического реги#она, а лишь определяют более или менее широкую область её допустимого положе#ния;– трудоёмки.1802.

Общая биогеографияМетоды, которые рассматривают не виды по отдельности, а выделяют непо#средственно биоты, позволяют установить несравненно более точно положение гра#ницы при гораздо меньших затратах сил и времени. В частности, нарисовать паруареалов ЦС гораздо проще, чем скрупулёзно подсчитывать число границ ареалов ви#дов в различных интервалах, точность же результата обратно пропорциональна за#траченным усилиям.Схематично разные методы показаны на Рис. 2.25.Методы группирования регионовЕстественная классификация должна исходить из свойств классифицируемыхобъектов.

Географическая и биологическая биогеографии изучают свойства разныхобъектов, поэтому результаты географического и биологического биогеографическо#го районирования различны. Хотя методы географической биогеографии в этом раз#деле (как и в прочих) не рассмотрены, широкое распространение в биологическойлитературе результатов, полученных с их помощью, вынуждает сказать несколькослов об их биологическом содержании.Изучение конкретного распределения сообществ по поверхности Земли выяв#ляет сходные, а порой и совершенно идентичные сообщества в весьма удалённыхрайонах.

В географической биогеографии используют это физиономическое сходст#во территорий и сообществ. Оценка сходства — первая причина возникновениясубъективности. Кроме того, как следует из теории структурализма, отдельные ассо#циации, из которых состоят сообщества, есть лишь пространственно#временнаяформа существования ЦС. Ассоциации связаны динамически, плавно или не оченьпереходят одна в другую в ареале ЦС.

Наличие стадий, переходных между ассоциа#циями, а также мелкая мозаичность, ведущая к тому, что в одно сообщество частовключают разные ассоциации, заставляет выделять при физиономическом подходевесьма широкие переходные зоны. Сообщества, которые и после этого не удаётсяуложить в прокрустово ложе заготовленной схемы, относят к интра# и экстразональ#ным.Например, в географической биогеографии по физиономическому сходству со#обществ выделяют зону хвойных лесов (= тайга, бореальные леса) и зону широколи#ственных лесов (= неморальные леса), между которыми выделяют зону или подзонусмешанных лесов (см., например, Рис. 2.26).

Структуралисты же выделяют зону ши#роколиственных лесов, где эдификаторы климакса — разные виды дуба Quercus и зо#ну тайги, где эдификаторы климакса — глосеменные (ели, пихты или тёмнохвойныесосны) и не выделяют зону смешанных лесов. Они объясняют существование сме#шанных лесов тем, что в ходе сукцессийсуществуют стадии, когда имеется только«Окончательное разделение лесного поясатравянистая растительность, стадии с до#Европейской России и сопредельных тер#минированием лиственных и хвойных де#риторий на зоны лесостепи и широколи#ревьев (Рис. 1.38, Рис.

2.25). Посколькуственных лесов, южной, средней и север#ной тайги происходило в течение поздне#смена стадий сукцессий происходит него голоцена, в основном в 1–2 последнихмгновенно, имеются и переходы междутысячелетий» (Турубанова, 2002: 15).ними. В одних случаях лиственный древо#«Судя по археологической и историческойстой ещё не выпал, а хвойный уже подрос,литературе, <это разделение> в значи#в других — хвойный древостой ещё не вы#тельной степени было обусловлено всёпал, а лиственный уже подрос. Из этихусиливающейся хозяйственной деятель#двух схем видно, что хвойные деревья мо#ностью» (Турубанова, 2000).гут сменять и мелколиственные, и широ#колиственные, мелколиственные могут сменять широколиственные и наоборот. По#этому, с точки зрения структуралистов, «смешанные» леса являют собой хорошийпример экотонов ЦС с широколиственными или хвойными доминантами климакса,где переход происходит между ассоциациями с хвойными и лиственными доминан#2. Общая биогеография181Рис.

2.26. Часть градиента экоклины тундра – тропики. По Уиттекеру (1980).тами древесного яруса. Факт преобладания в«На обширных пространствах Рус#отдельных районах этих ЦС лиственных лесовской равнины самые северные мес#или заметная примесь хвойных в лиственныхтонахождения дуба — в долинах рек;лесах является не особенностью данных ЦС, апо ним он нередко проникает нарезультатом частых нарушений, большей час#200–300 км севернее, чем по между#тью антропогенных (рубок, пожаров и т. п.).

Вречьям. Г.Ф. Морозов (1914) объяс#частности, климаксной ассоциацией в нечер#нял это лучшим прогреванием пой#нозёмной России на север до Карелии (Рис.менных почв и их меньшей оподзо#ленностью; по мнению А.К. Денисо#1.36, Рис. 2.27) является ассоциация с домини#ва (1980) причины — в более быст#рованием дуба черёшчатого (Quercus robur). Иром размерзании и более высокойименно дуб следовало бы считать характернымтемпературе зимой пойменных почв,для Руси, да так раньше и было. Например,а также в большей влажности и бли#А.С.

Пушкин в «Руслане и Людмиле» описы#зости грунтовых вод» (Восточно#Ев#вает путешествие главного героя по Европей#ропейские леса…, 2004: 119–120).ской России от юга до севера. При этом онупоминает дуб 14 раз, а березу всего 3, причёмодин из них в словосочетании «березовая дубрава». Однако к настоящему временидуб почти повсеместно вырублен. Особенного размаха вырубка достигла в конце XIXв., и места, ранее занятые дубравами, теперь заняты ельниками, сосняками, березня#ками и т. п., но особенно полями, поскольку почвы и режим увлажнения на террито#риях, ранее занятых климаксом, наиболее благоприятны для пашен(Советов, 1867).На северной границе ареала дуба, несмотря на возобновление дуба в ельниках (мес#тами ин тенсивное), дубравы отсутствуют.

Отдельные дубы остались лишь в местах,откуда неудобно вывозить срубленные деревья (долины рек, особенно крутые скло#ны) (личн. наблюдения И.Ю. Попова). Эта деятельность человека и создаёт обман#чивое впечатление интразональности, широко обсуждаемое в литературе. Аналогич#ные изменения произошли и в Северной Америке. Антропогенный характер имеет июжная граница ареалов хвойных деревьев.