И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 52

Несо#мненно, эти области следует включать в ареал.3. Нестерильная область выселения — часть ареала, где вид способен нормаль#но размножаться, но скорость размножения не компенсирует его естественнуюубыль. Это происходит из#за выноса части популяции течениями и/или недостаточ#ной скорости размножения.

Популяции области размножения называют зависимы#ми популяциями. Основа ареала и нестерильная область выселения образуют областьразмножения (термин S. Ekman (1953)). У ценофильного вида область размножениянаходится вне ареалов ЦС, частью которых он является.4. Область стерильного выселения (термин S. Ekman (1953)). Область, где вид неспособен нормально размножаться. Наличие вида в этой области обеспечивает не#прерывный занос из других районов. В стерильной области выселения вид встреча#ется часто или даже регулярно, но не по собственной инициативе, из неё особи это#го вида самостоятельно не способны возвратиться в область размножения.

Примерыобластей стерильного выселения: зоны оседания личинок, где из них не вырастаютразмножающиеся особи, области, в которые мигрируют лемминги и саранча привспышках плотности. Часто в качестве основной характерной черты таких участковназывают неспособность вида достигнуть половозрелости или осуществить полно#ценное размножение.

Необходимо подчеркнуть, что эта неспособность может бытьобусловлена и биотическим окружением. Так, личинки полихеты Micronephthys minuta в Белом море оседают и на глубине нескольких метров, где абиотические условиявполне подходящи для этого вида, по крайней мере, в примерно таких же условияхсуществуют его популяции в приустьевых районах сибирских рек (Обь, Енисей)(Dnestrovskaja, Jirkov, 2012).

Тем не менее, взрослые особи на мелководьях Белого мо#ря отсутствуют. Хотя теоретически стерильную область не следует включать в ареалвида, на практике отличить стерильную область выселения от собственно ареала ви#да можно только после проведения специальных исследований. Такие исследованиядля подавляющего большинства видов никогда не будут сделаны. В то же время тре#бовать, чтобы стерильную область выделяли только после проведения исследованийстоль же неразумно, как и требовать, чтобы область размножения выделяли после та#ких же исследований. У ценофильного вида область размножения находится вне аре#алов ЦС, частью которых он является.5.

Области, где особи высокоподвижного вида встречаются эпизодически: мес#та залёта птиц (например, колибри на Чукотку) или миграций крупных организмов(например, рассмотренный в Главе 5 случай с крабом#стригуном Chionoecets opilio).Такие области не следует включать в ареал вида, но следует учитывать при оценкерасселительных способностей вида и при составлении региональных определителей.У ценофильного вида такие области находятся вне ареалов ЦС, частью которых онявляется.6.

Область выноса остатков (трупов, скелетов и т.п.). Области, где вид никогда необитал даже спорадически, но где можно найти остатки его особей. Например, у под#ножия материкового склона можно найти раковины моллюсков, снесённые туда сшельфа. Такие области не следует включать в ареал вида, но их надо учитывать какисточник возможных ошибок.С точки зрения биогеографии и таксономии основной интерес представляютпервые две зоны, реже область размножения. Четвертую и пятую зоны используютсовсем редко, для объяснения прохорезов и генетических контактов между популя#циями и видами, эти зоны могут соединять разрозненные части основ ареала.2. Общая биогеография159Методы районированияКартирование ареалов не ставит задачу выделения биогеографических районови анализа их взаимоотношения. Это — задача райониро#вания.«The biogeographic methodЗначение методологии биогеографических иссле#does not exist, or there are asдований едва ли кто#то недооценивает, но к её освеще#many methods as biogeogra#нию и разработке проявляется очевидное пренебреже#phers» (Dunbar, 1979, цит.по: Longhurst, 1998: 31).ние.

Результатом такого отношения является отсутствиев настоящее время общепринятой методики проведениябиогеографического членения Земли. Разные авторыделают свои биогеографические построения по#разному, иногда — принципиальноразлично. К сожалению, при этом по большей части совершенно невозможно по#нять, как получены предлагаемые схемы, поскольку авторы обычно обходят данныйвопрос в статьях, монографиях и учебниках. Такой естественный для научных публи#каций раздел как «методы» в них обычно отсутствует или изложен неконструктивно(т. е.

недостаточно подробно для повторения другим исследователем). Не так уж ред#ко автор пишет, что он использует один метод, тогда как из дальнейшего текста явст#вует, что в действительности декларируемым методом он не пользовался или пользо#вался, но не во всех случаях. Иногда с удивлением понимаешь, что разные части кар#ты построены неодинаковыми методами, иногда в одной книге приведены две совер#шенно разные схемы без каких#либо разъяснений (Рис. 2.15 6 и 7). Не удивительно,что предлагаемые различными авторами схемы биогеографического районированияпорой существенно отличаются. Понятно, что продуктивное сопоставление много#численных карт, построенных плохо или вовсе никак не описанными методами, покрайней мере, весьма затруднено.

Разделы по истории биогеографии содержат мно#го информации о том, кто какие регионы выделял и очень мало о том, какие крите#рии для этого использовали.Рис. 2.15 и 2.16.. иллюстрируют, насколько картина удручающа в региональноммасштабе. На первом изображено районирование наземной растительности ЮжнойАфрики, на втором — районирование Баренцева моря.В последующих главах приведены разные схемы биогеографического райони#рования. Их сравнение показывает сколь велико может быть расхождение даже в схе#мах построенных на одних и тех же данных, но разными методами.

Особенно пока#зательны схемы биогеографического районирования суши (Рис. 2.29–2.31 и схемыГлавы 3).В целом для биогеографической литературы характерно отсутствие продуктив#ного сравнительного анализа разных биогеографических схем, недаром P.J. Darling#ton (1957) считает биогеографические схемы результатом не исследований, не уточ#нения методов, которыми строят эти схемы, а консенсуса, т. е.

постепенного сближе#ния субъективных позиций разных биогеографов. Поскольку различные схемыобычно строят на основе изучения распространения разных таксонов, имеется тен#денция все обнаруживаемые при сравненииразличия объяснять спецификой таксонов«В сущности, А.Л. Тахтаджян перво#(возрастом, местом возникновения и т. п.), аначально произвольно выделил своине различиями в методах районирования. Вы#фитохории, основываясь на тради#сказывания с крайне высокой степенью субъ#ции и интуитивных представлениях,ективности встречаются даже в работах весьмаа затем как мог сообщил число энде#квалифицированных биогеографов. Так, примичных таксонов, попавших на тер#обсуждении фаунистических областей P.J.ритории этих субъективных единиц.Darlington, один из крупнейших современныхЭто избавляет нас от необходимостибиогеографов, пишет: «Heilprin (1887) объеди#подробно рассматривать фактичес#кие ошибки его схемы» (Разумов#нил две северные области, Палеарктику и Не#ский, 1999: 31).арктику, в Голарктическую область.

Здесь они1602. Общая биогеографияне объединены» (Darlington, 1957, цит. по русскому переводу 1966: 354). Больше кэтому вопросу в 518#страничной монографии (в русском переводе) P.J. Darlington невозвращается и свою точку зрения никак не обосновывает. Как результат, подобноеприводит к росту субъективности схем, появлению их огромного количества (факти#чески каждый автор предлагает свою схему, более того, часто даже один и тот же ав#тор предлагает отличающиеся между собой схемы в разных публикациях), при этомобсуждение их отличий в лучшем случае сводится к высказыванию мнений, а то и во#все отсутствует.Ниже подробно обсуждены методы биогеографического районирования (или,что то же самое, выделения на местности ЦС и анализ их взаимоотношений).

Я на#Рис. 2.15. Районирование Южной Африки по растительности.1— классы формаций в Южной Африке (Dansereau, 1957), 2 — растительные зоны Южной Африки, по И.Гофману (Lesnicky..., 1955), 3 — географические зоны Южной Африки (Страны..., 1973), 4 — раститель#ность Южной Африки, по В.В. Алехину, Л. В. Кудряшову и В. С. Говорухину (1957), 5 — растительностьЮжной Африки, по В.С. Говорухину (1950), 6 — природные зоны Южной Африки, по карте «Природныезоны мира» (1976), 7 — растительность Южной Африки, по А.И.

Зубкову (Страны..., 1973), 8 — раститель#ность Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 9 — основные зональные типы раститель#ности Южной Африки, по Т.В. Власовой (Физическая..., 1966), 10 — флористические районы Южной Аф#рики, по Эвансу; 11, 12 — растительности до начала колонизации и после, по Акоксу из Вальтера (1974);13 — по С.М. Разумовскому (1999, 2011) методом выделения ЦС; 14 — по Hutchinson (1946). Обратите вни#мание, что рис.

6 и 7 взяты из одной книги.1: 1 — сухая пустыня; 2 — колючие леса и кустарники; 3 — степь и полупустыня; 4 — саванна; 5 — вечно#зеленый лиственный лес; 6 — субтропический дождевой лес. 2: 1 — степи; 2 — пустыни; 3 — муссонныелеса; 4 — лавровые леса; 5 — жестколиственные леса. 3: тропический пояс: 1 — зона саванн, редколесий икустарников (подзона саванн); 2 — зона саванн, редколесий и кустарников (подзона редколесий и кустар#ников); 3 — зона полупустынь; 4 — зона пустынь; 5 — редколесно#степной тип высотной поясности; б —лесо#луговой тип высотной поясности; 7 — зона тропических лесов (подзона сезонно#влажных лесов);субтропический пояс: 8 — зона полупустынь и пустынь (без расчленения); 9 — зона пустынь; 10 — зонапрерий, саванн и кустарников (подзона саванн и кустарников); 11 — зона муссонных смешанных лесов; 12— зона средиземноморских сухих лесов и кустарников. 4: 1 — леса тропиков и субтропиков, безлистные всухое время года; 2 — полупустыни и сухие степи; 3 — саванны, редкостойные и саванновые леса тропи#ков и субтропиков; 4 — пустыни; 5 — степи, прерии, пампа и близкая степям растительность с преоблада#нием злаков; 6 — растительность высоких плато (горные степи, полупустыни, пустыни и пуны); 7 — веч#нозеленые дождевые леса субтропиков, гор тропиков и умеренно теплых областей; 8 — жестколистныевечнозеленые леса и кустарники субтропиков и тропиков.