И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 51

Неко#торые из подобных закономерностей стали предметом изучения макроэкологии. Сточки зрения структурализма, эти правила являются следствием того, что один и тотже вид или сходные физиономически ассоциации и сообщества входят в разные ЦС,и поэтому занимают разные экологические ниши. Не удивительно поэтому, что ониимеют многочисленные исключения.2. Общая биогеография155В гидробиологии также были предло#жены частные варианты этой закономерно#сти. Один из них касается размножения ги#дробионтов. Размножение вида происходитпри примерно одинаковой температуре во#ды.

У широко распространённых видов,обитающих в местах с большой годовойамплитудой температуры (прибрежная вод#ная масса и поверхностный слой) необхо#димая температура бывает в разные перио#ды года. Поэтому у видов, нерест которыхРис. 2.14. Правила Ортона и Хатчинса.происходит в период прогрева водоёма, вПо А.Н. Голикову, О.А. Скарлато (1972).более тёплых частях ареала размножениепроисходит в более холодное время и на#оборот. Было даже предложено правило — правило Ортона (J.H. Orton), согласно ко#торому минимальная температура размножения определяет северную границу ареа#ла, а максимальная температура размножения — южную границу ареала. Для красо#ты данное правило было дополнено также температурой выживания — правило Хат#чинса (L.W.

Hutchins): минимальная температура выживания определяет севернуюграницу ареала, максимальная температура выживания — южную границу ареала(Рис. 2.14). Необходимо отметить, что сезонные колебания температуры характерныпочти исключительно для малых глубин, данные по распространению в североевро#пейских морях видов полихет (наши данные), ракообразных и иглокожих (Blaker,1984), обитающих в более глубоких водах, где температура воды постоянна в течениегода, не подтверждают правило Хатчинса.Частое отсутствие связи распространения видов с температурой обусловлено,по#видимому, тем, что температура влияет опосредованно.

При значениях темпера#туры, выходящих за рамки экологической амплитуды ЦС, в которую входит вид, од#ну ЦС обычно сменяет другая. Если вид не входит в эту другую ЦС, то скорее всегоон не будет найден в её ареале, хотя температурные условия для него могут бытьвполне приемлемыми. Например, условия в глубоководной части Северного морясоответствуют условиям склона Северной Атлантики, однако обитающая там ЦС неможет попасть в глубоководную часть Северного моря, поскольку они разделены об#ширными мелководьями.

Две ЦС могли бы заселить глубоководную часть Северно#го моря: шельфа Северного моря, но для неё глубина слишком велика, и глубоковод#ная арктическая, но для неё слишком высока температура. В результате глубоковод#ная часть Северного моря заселена модифицированной ЦС шельфа Северного моря,в которую вошли некоторые виды глубоководной арктической (Maldane arctica,Amage auricula), обитающие здесь при температуре, постоянно гораздо более высо#кой, чем в других частях ареала этих видов.Относительно же первой части правила данных очень мало, и сказать, действи#тельно ли это правило или отдельные факты, нельзя, тем более, что есть и прямо про#тивоположные факты.

Так, имеются виды, размножающиеся в период охлажденияводы, у них зависимость сроков размножения от времени года является обратной: вболее тёплых районах нерест начинается позже, в более холодных — раньше. Средирыб к первой группе относятся весенненерестующая сельдь, треска, сардины, анчо#ус, ставриды, камбала Атлантики и Пацифики, скумбрия, мерлина, золотистыйокунь Атлантики. Ко второй группе — салака, осенненерестующая сельдь, треска Ат#лантики (Беренбойм, 1980; Марти, 1980).

Существуют также виды, у которых естьоба типа размножения. У таких видов на тепловодной и холодноводной границахареалов наблюдается смыкание сроков нереста двух рас. У промысловых рыб это бы#ло показано у сельдей в Ла#Манше (южная граница), салаки Ботнического залива итрески залива Св. Лаврентия (северная граница) (Беренбойм, 1980).1562. Общая биогеографияИзменение температуры воды может происходить не только по оси север — юг,но и запад — восток, а также по глубине. Поэтому в более тёплых районах виды час#то обитают глубже, это явление получило название субмергенция.Другая группа правил: Бергманна (изменение размеров тела), Аллена (измене#ние пропорций тела), Глогера (изменение окраски покровов) описывают изменениехарактеристик таксонов в биогеографическом масштабе и справедливы только дляотдельных таксонов (например, для млекопитающих).

Поэтому обсуждение их вкнигах, посвящённых общим вопросам, нецелесообразно.Кружево ареалаВ каждом конкретном месте исследователь никогда не находит все виды, кото#рые там должны были обитать, судя по картам их ареалов. Ни один вид не обитает вовсех биотопах и стациях. Потому существует очевидное различие между ареалом(species range, area of occurrence) и местами, где вид действительно обитает (area ofoccupancy). Континуалисты объясняют распределение вида внутри ареала через егобиологию, обычно не обращая внимание на его роль в ассоциациях. С позицийструктурализма, фактическое распределение вида в пределах ЦС определяет сущест#вующая мозаика ассоциаций. Мозаика ассоциаций, в свою очередь, зависит от (1)исходной мозаики абиоты, определяющей размещение сукцессионных рядов и (2)стадии сукцессии в каждом конкретном месте.

Поскольку различные ценофильныевиды входят в разные ассоциации, в пределах ЦС местами вид отсутствует, местамиредок, а местами обилен. Поэтому размещение на местности разных видов, входя#щих в одну ЦС, неодинаково. Виды пионерных стадий сукцессий обычно не входятв климаксные ассоциации (если и входят, то изменив нишу; например, нитчатки ста#новятся эпифитами макрофитов). В различных ЦС вид занимает разные ниши.

Этоещё больше увеличивает неоднородность его распределения в ареале. Мозаичностьрасположения ценофобных видов обусловлена тем, что они встречаются исключи#тельно в местах, где естественные ассоциации были разрушены внешними воздейст#виями. В результате вид в момент сбора проб в одних местах обнаруживают, а в дру#гих — нет (Рис. 2.13). Такое явление называют кружево ареала (Промптов, 1934), топография ареала (Гептнер, 1936), сеть ареала (Городков, 1986).

Термины фактическийи потенциальный ареалы и кружево ареала применяют к явлениям разного масштаба.Причины появления лакун в ареале двояки. Во#первых, лакуны соответствуют ассо#циациям, в которые данный вид не входит (иные стадии сукцессий или другие сук#цессионные ряды). Во#вторых, обилие вида может не быть постоянной величиной.Массовые виды обнаруживает любое обследование, тогда как редкие могут бытьстоль редки даже в пределах своей ассоциации, что при обследовании они могут бытьпропущены и данная часть ареала становится лакуной по результатам данного обсле#дования. Обилие вида может меняться в соседних ЦС.

Однако теоретически в резуль#тате прохождения сукцессий и экзогенныхнарушений и изменения обилия вид можетC.М. Разумовский, сравнивая биоло#быть встречен в любом месте в пределах дан#гию почвенных жуков#стафилинидной ЦС. Поэтому лакуны кружева ареала ви#двух смежных биогеографическихда следует включать в фактический ареал ви#районов, обнаружил, что «для рядада, а не в потенциальный, хотя и в настоящеевидов характерно сужение или, на#время вида в лакунах не найти.против, расширение экологическогоТермины фактический и потенциаль#спектра...

Весьма характерно измене#ный ареалы используют, когда хотят подчерк#ние относительной численности, такчто фоновые в одном районе виды во#нуть, что, хотя по своей аутоэкологии вид могобще не встречаются при учётах в дру#бы обитать за пределами фактического ареа#гом. Это не связано с различием ареа#ла, он там не обитает.лов, которые для всех перечисленныхВместе с тем не очень ясны критерии, свидов охватывают оба района» (Разу#помощью которых можно различить границымовский и др., 1984: 119).2.

Общая биогеография157кружева ареала и границы самого ареала до того, как будут выяснены ареалы ЦС. Врамках теории континуализма полагают, что мозаичность кружева ареала, гораздомельче сложного рисунка границ самого ареала или её вовсе игнорируют.

Однаколегко можно представить лакуны очень большого размера. Также совершенно необя#зательно, чтобы все лакуны кружева ареала находились внутри него. Несомненно,что часть из них находится на его краю и, таким образом, граница лакуны кружевастановится как бы границей ареала. Как на практике отличить границы кружева аре#ала от границ ареала зависит от априорных представлений исследователя и в рамкахконтинуализма проблема решения не имеет.

Континуалисты, отрицая реальностьЦС, лишаются тем самым логического обоснования, почему граница кружева ареа#ла — принципиально иное явление, нежели граница ареала, почему лакуны кружеваареала не следует учитывать при работе с ареалами (их типизации и т. п.). Отсутствиекружева ареала на картах континуалистов обусловлено их генерализацией. Отсут#ствие объективных способов генерализации привносит дополнительную субъектив#ность в такие карты.Вполне вероятна и ситуация, когда лакуны кружева ареала сливаются, и ареалстановится состоящим из разрозненных участков (разорванный ареал).

Хотя такаяситуация, по#видимому, редка у морских видов (за исключением сублиторальных,особенно верхнесублиторальных), но весьма обычна у наземных, а у пресноводныхвидов ареалы только такими и бывают. В подобных случаях ареал можно считатьсплошным только, если игнорировать его реальную форму, заменяя разорванныеареалы некоей абстракцией, включающей в ареал, кроме участков реального обита#ния вида (разделённые сотнями и тысячами километров) и участки, где вид никогдане обитал, не обитает и не будет обитать (при отсутствии существенных климатичес#ких изменений). Кроме реальных границ ареала появляются воображаемые, что су#щественно снижает разрешающую способность (см., например, Миронов, 2013).Те же соображения справедливы и для рефугиумов.Возможные способы разрешения дилеммы «граница ареала — граница кружеваареала» с позиций структурализма на практике рассмотрены в разделе «Методы био#географии».Структуру ареала и изменения морфологии видов в разных частях ареала обсуж#дали многие (см., например, Беклемишев, 1969; Udvardy, 1969; Городков, 1986), одна#ко при этом не различали ценофильные и ценофобные виды.

Между тем структура ихареалов, как показано выше, принципиально разная. Разумовский (1999) отмечалрезкое возрастание изменчивости ценофильных видов на территории ЦС, членамикоторых они не являются, когда они становятся ценофобными (за пределами ЦС, вкоторые они входят).Подразделения ареалаВыше уже была рассмотрена целесообразность выделения частей ареала с раз#личной плотностью вида. Но область, где был зарегистрирован вид, можно подразде#лить и на других логических основаниях:1. Основа ареала — скорость размножения вида компенсирует его естественнуюубыль.

У ценофильного вида основа ареала состоит из ареалов ЦС, частью которыхон является.2. Области, где вид регулярно встречается, хотя и никогда не размножается.Примеры таких областей: места нагула рыб и беспозвоночных, места зимовок птиц ит. п. Эти области отличаются от стерильных областей выселения тем, что особи видаперемещаются в них по собственной инициативе и по собственной же инициативемогут их покидать, возвращаясь в область размножения. Очевидно, что ареалы с та#кими частями могут быть только у видов, способных к самостоятельным передвиже#ниям на большое расстояние. Вероятно также, что, по крайней мере, большая часть1582. Общая биогеографиятаких видов во всех частях своего ареала является компонентом местных ЦС.