И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 44

ЦС — минимальная структурнофункциональная самовоспроизводящаяся единица биосферы. ЦС имеет операционное определение, позволяющее объективно выделять ЦС на местности с высокой (километры и даже сотни метров) точностью. Ширина границ между ЦС пренебрежимо мала по сравнениюс размерами самих ЦС, составляя 0,1–0,0001% от протяжённости самого биогеогра1321. Синэкологияфического выдела. Границы достаточно стабильныво времени и устанавливаются как линии, по разныестороны которых конкурентное преимущество имеют различные ЦС. Градиенты абиотических факторов не являются причиной появления границ, нопри их возникновении границы сдвигаются в местанаиболее резких градиентов.Этим биогеография и экология структурализма отличается от географической биогеографии ибиогеографии и экологии континуализма, которыеиспользуют выделы, не имеющие операционныхопределений и, как следствие не имеющие ни чётких границ, ни объективного (с биологической точки зрения) содержания: ландшафты, природные«Ideally, the effective manageкомплексы,биомы*, биоценозы, экосистемы и т.

п.ment of any ecosystem should beТермины«биоценоз» и «экосистема» применяbased upon a full understandingют к объектам, у которых в теории признают динаof ecological processes. At aмические процессы, но на практике их игнорируют.minimum, management requiresmaps: maps that delineateЭто оправдывают тем, что рассмотрение экосистемregions for use from regions ofпроисходит в столь малых масштабах пространстваconservation, and maps thatи времени, что одним из них можно пренебречь: диassign authority for regulation»намикой во времени (сукцессиями) при рассмотре(Carney, 2005: 212).нии биоценозов и пространственной протяжённостью при рассмотрении сукцессионных процессов.В отличие от них ЦС изначально по определению, является не произвольно выделенным объектом, а объектом, имеющим границы, объективно проводимые на местности (подробнее способы проведения границ разобраны в следующей главе). ЦС— динамическая структура, способная изменяться во времени и имеющая существенную протяжённость в пространстве.

Каждая ЦС состоит из сообществ, принадлежащих к ассоциациям, образующих сукцессионные ряды. Последовательность сериальных ассоциаций в сукцессионном ряду (сукцессии) однонаправлена и жёстко детерминирована. Начальной стадией сукцессии являются сообщества пионерных ассоциаций, специфичные для каждого достаточно распространённого в ареале ЦС сочетания абиотических факторов, а конечной — один (или немного) климаксов.Единственное отличие сообществ климаксных ассоциаций от других — отсутствие уних внутренних причин для изменений. Наблюдающаяся в каждый конкретный момент на территории ЦС мозаика сообществ обусловлена (1) асинхронностью в разных местах сукцессий восстановления после разнообразных экзогенных нарушенийи (2) изначальной гетерогенностью среды, которая приводит к тому, что в различныхместах ареала ЦС идут сукцессии разных сукцессионных рядов.Можно провести несколько аналогий, иллюстрирующих различия этих двухподходов: фотография и кино, свадьба и повседневная жизнь со шлепанцами и варением борща.

И пространство, и время влияют на состоянии экосистемы в данныймомент и их игнорирование приводит к искаженной интерпретации данных, поройсущественной.«Это действительно заманчиво — найти в природе такуюячейку, в которой были быслиты, очерчивались бы единой границей самые разнообразные формы организациирастительного или вообще органического мира — типологические, региональноиндивидуальные, динамические,функциональные, флористические, синэкологические ит. д.» (Чернов, 1984: 746).* Необходимо ещё раз подчеркнуть, что в изначальном смысле «term biome has been applied onlyto those communities in which studies have established something of the processes of development andthe character of the final stage or climax» (Clements, Shelford, 1939: v–vi). Однако позднее динамические аспекты были выхолощены в большинстве публикаций и biome стал фактически синонимом термина «ландшафт».

Поэтому во избежание недоразумений использован как замещающий термин его младший синоним, предложенный С.М. Разумовским — «ценотическаясистема».1. Синэкология133Стандартные методы (использование площадок априорно заданного размера,несоотносящегося с наблюдаемой в природе мозаичностью) позволяют выявлять сообщества (экосистемы, биоценозы и т. п.) — участки, выделяемые по тем или инымпоказателям биологическим (обычно видам, доминирующим по биомассе, численности, потоку энергии) или нет (грунтам, почвам, межеванию). Такие «сообщества»могут состоять из одной ассоциации, но обычно включают в себя несколько или ниодной (образованы группировками). Использование неадекватных изучаемому объекту методов, игнорирование временной динамики ассоциаций, изучение сильно экзогенно нарушенных площадей — всё это привело к появлению теории континуализма.Образующие ЦС сообщества разных ассоциации есть лишь разные пространственновременные стадии одной ЦС.

Ассоциации можно сравнить с делениями налинейке. И точно также как эти деления позволяют охарактеризовать размеры, ассоциации дают нам реперные отметки хода сукцессий. Но в отличие от делений линейки взаимодействие ассоциаций задаёт вектор сукцессии, позволяя делать научныйпрогноз.Ассоциации можно устанавить, выявляя пространственно сопряжённые группы видов.

Это требует длительной предварительной работы по определению адекватных размеров пробных площадок, методик сбора и обработки материала с обязательным изучением хода сукцессий. То есть установление ассоциаций — это заключительный, а не начальный этап исследования. Методы изучения распределения отдельных видов и их групп в пространстве факторов принципиально непригодны длявыявления ассоциаций.Свойства ЦС не сводимы к сумме свойств составляющих её ассоциаций. ЦС обладает своей собственной историей, судьбой, эволюцией.В масштабах геологического времени ЦС устойчивее, чем образующие их ассоциации: в процессе эволюции ЦС может происходить замена одних ассоциаций надругие и смена видового состава при сохранении ЦС. Аналогом ДНК в ЦС, обеспечивающим их постоянство во времени, является набор видов, входящих в ЦС.

Этотнабор, как и генетическая информация может меняться, обеспечивая эволюцию ЦС.При сравнении ассоциаций разных ЦС следует иметь в виду, что они всего лишьпространственновременные состояния разных ЦС. В принципе нет никаких препятствий для вхождения неразличимых физиономически ассоциаций в разные ЦС,но, поскольку они входят в различные ЦС — это разные ассоциации, сколь сходныбы они не были. Для выявления глобальных закономерностей в большинстве случаев гораздо информативнее сравнение ЦС в целом.Континуализм фактически признаёт существование только двух уровней организации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера, — и отрицает наличие какихлибо самоорганизующихся биологических структур уровня, промежуточногомежду видом и биосферой.

Континуализм также подразумевает, что ответ биоты всегда одинаков на одинаковые изменения абиотических условий. В реальности же этотответ часто зависит от сукцессионных процессов, различных в разных ЦС, т. е. можетбыть весьма неодинаковым.ЦС различаются по сложности сукцессионных рядов и числу входящих в нихассоциаций — от единиц до нескольких десятков. Сложность ЦС определяют многиепричины. Сукцессионные ряды формируются только тогда, когда сообщества способны модифицировать свой биотоп.

Это характерно для наземных сообществ (Глава 3) и сообщества дна океана (Глава 5). В этих случаях синоним ЦС — сукцессионная система. Если же свойства биотопа мало зависят от деятельности сообществ,формируются короткие сукцессионные ряды или они вовсе отсутствуют (например,в пелагиали Мирового океана — Глава 6).На сложность ЦС влияет и распространённость нарушений. Если нарушениястоль часты, что биотоп меняется не столько в результате деятельности сообществ,сколько вследствии этих нарушений, стуктура ЦС формируется слабо.

Такая ситуа1341. Синэкологияция характерна для контнентальных водоёмов (Глава4)У меня сложилось впечатление, что экологи,изучающие взаимодействие видов, особенно комплексы видов в зрелых ЦС, анализируя свой материал, приходят к выводу о неслучайном подборе совме«Все, чего я хотел, — это согластно встречающихся видов.

Те же, кто, используя пасия с моими желаниями послерадигму континуализма, пытаются выделить сообконструктивной дискуссии»щества в материале, собранном методами континуаУинстон Черчилльлизма, или же изучают взаимодействие видов в ЦС,по той или иной причине незрелых (например, суще«Все наши споры и есть, вственно антропогенно изменённых или пресноводсущности, вопрос о точке зреных), имеющих многие черты группировок, прихония на очевидные факты — вдят к выводу о наличии континуума.этом залог полной бессмысНа сложность ЦС влияет и положение видовэленности всякой полемики, нодификаторов в трофической цепи или, что то же сатолько бессмысленное и интересно. Любопытно, что вывомое, степень конкуренции за ресурс на первом троды, к которым приходят спофическом уровне.

Если видыэдификаторы принадрящие, часто одинаковы, нолежат к низшему трофическому уровню, свойстваэто почемуто их не примиряэтого уровня определяет конкуренция за доступ кет» (Быков, 2003: 660).внешнему по отношению к сообществу источникуэнергии (свету, потоку детрита, неокисленных орга«Правда — это устраивающаянических или неорганических соединений и т. п.), вверсия... В дальнейшем всетаком случае ЦС обычно организуется по консортноуже зависит от того, какой сому типу. Число входящих в неё ассоциаций можетвокупный вес тех, кого устраибыть сравнительно велико, и они образуют сукцессивает одна версия, а каков совоонные экогенетические и демутационные ряды.

Кокупный вес тех, кого устраивалебания абиотических факторов и количества постует другая» (Белковский, 2014).пающей в ЦС энергии компенсирует создание запасабиомассы долгоживущих видовэдификаторов. Если«Научная теория становитсявидыэдификаторы принадлежат к более высокомуобщепризнанной не потому,трофическому уровню или ассоциации стабилизиручто удается переубедить еёются экзогенно, например, частыми пожарами,противников, а вследствие ихштормами (на рыхлых грунтах), малым и постоянпостепенного вымирания»ным потоком энергии (в абиссали), то ЦС организуМакс Планк.ется по пастбищному типу. Число входящих в неё ассоциаций (но не видов!) невелико, сукцессионныеряды не развиты.