И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Природа изолирующих механизмов может быть самой разной. В отсутствиеизолирующих механизмов происходит непрерывное появление гибридов. Гибридывыполняют функции родительских видов в ЦС менее эффективно (иначе бы родительские виды не возникли). Это приводит к их непрерывной элиминации, поэтому обилие таких гиб«Для дивергенции необходимридов относительно численности родительских видовинтенсивный дизруптивныйневелико. Очевидно также, что часть репродуктивотбор, сопровождающийсяных усилий родительских видов, приводящая к обравысокой платой за отбор, которая может оказаться непозованию гибридов, является чистой потерей для обосильной» (Грант, 1991: 268)их родительских видов. Значимость этих потерь дляразных видов различна, она определяет вероятностьвозникновения изолирующих механизмов и их эффективность. У видов с большой плодовитостью значимость этих потерь, повидимому, ниже.
Это, вероятно, объясняет значительно более широкую распространённость симпатрических полиморфных внутривидовых и многовидовых комплексов урастений, нежели у животных, а у рыб — более широкую, чем у птиц, у птиц — болееширокую, чем у млекопитающих.Поскольку ресурсы в ареале каждой ЦС различны, в каждой из них на видыдействуют свои векторы, изменяющие населяющие ЦС виды. В большинстве случаев это находит отражение в той или иной степени выраженной географической изменчивости.
В тех случаях, когда ЦС или их группа существенно отличаются от со1181. Синэкологияседних происходит образование эндемичных для них форм, отличия которых могутдостигать уровня видовых или даже таксонов более высокого ранга.Поскольку виды образуются для более эффективного потребления ресурсов,число образовавшихся видов не может быть меньше минимально необходимого длянормального функционирования ЦС.
Максимальное число видов определяет количество доступных ресурсов: на каждый вид должно приходиться их количество, достаточное для поддержания его существования. Реальное число видов в ЦС определяют и другие факторы. Существенным является число таксонов, участвующих в образовании ЦС. Если это число мало, то происходит букетное видообразование и попытки освоения таксонами новых адаптивных пространств (ароморфозы).
Если отличия новых ЦС не слишком велики, а поток энергии через ареал ЦС мал (видовоеразнообразие мало), вместо образования новых видов, может возрастать изменчивость тех немногих видов, которые смогли войти в состав новой ЦС. Примеры этогоприводит Ю.И. Чернов (2008) для ЦС севера Евразии.Если число таксонов, принимающих участие в создании новой ЦС велико, токаждый из них может войти в состав новой ЦС или изменяясь в той или иной степени (географическая изменчивость), или создавая эндемичные для новой ЦС вид(ы).При этом разные таксоны могут создать виды, потребляющих сходные или дажеидентичные ресурсы (занимающих сходные или идентичные экологические ниши).Примеры, подтверждающие справедливость высказанного выше утверждениямногочисленны и относятся практически ко всем экосистемам.
Приведу лишь некоторые:– экосистемы рыхлых грунтов океанического ложа (абиссали). В их состав входит большое число видов, потребляющих детрит. Специализация происходит толькопо месту локализации детрита: из толщи воды, с поверхности или из толщи осадка.Количество видов при этом исчисляется тысячами. Формирование биоты океанического ложа произошло в середине кайнозоя (см.
Главу 5). В формировании биотыокеанического ложа могли принять участие фактически все таксоны океаническойфауны. Большинство из них этой возможностью воспользовались, создав виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов.– фитопланктон. В его состав входит большое число видов, сосуществущих впростой среде, где, повидимому, мало возможностей для разделения ниш. Специализация среди них происходит преимущественно по жизненным стратегиям, но непо потребляемым ресурсам (Ильяш и др., 2003). Существуют биогеографические различия, но многие виды распространены крайне широко. Формирование современного видового состава фитопланктона произошло в кайнозое, в его состав вошлипредставители самых разных таксонов растений, а также синезелёные бактерии.Каждый из них создавал виды новых формирующихся ЦС для потребления одних итех же ресурсов.
Общее число видов океанического фитопланктона — около 37 000(Graham, Wilcox, 2000). Одновременное сосуществование многочисленных видов свесьма сходными нишами, противоречит распространённому мнению ("закону» отцаГорио, или пауков в банке, известный также как закон конкурентного исключения,или Гаузе–Лотки–Вольтерра), поэтому для этого явления был даже предложен термин, не требовавший пересмотра сомнительного «закона», а объявлявший этот фактисключением («планктонный парадокс» Хатчинсона).– тропические дождевые леса. Даже сейчас, когда больше половины тропических лесов уничтожена, а сохранившиеся подверглись тому или иному антропогенному воздействию, в них обитает более половины видов животных и растений Земли.Возникли тропические дождевые леса в середине кайнозоя после повышения температуры в низких широтах в результате возрастания температурного градиента «экватор–полюс». В формировании их биоты могли принять участие все таксоны субтропической биоты.
Большинство из них этой возможностью воспользовались, создаввиды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов.1. Синэкология119Ранг таксонаРанг таксона объясняют не генетические,«Чем выше таксономический ранг,а экологические причины. Он функция не вретем более длительный промежутокмени, а различиям в ресурсах, потребляемымтребуется для его появления» (Зенисходным и образовавшимися таксонами. Некевич, 1971, цит. по 1977: 227).сколько примеров.Байкальские голомянки образовали от«Обособление таксонов разногодельное семейство потому, что им пришлосьранга...
требует тем больше времеосвоить совершенно новые ресурсы — ресурсыни, чем выше ранг таксона» (Беляпелагиали. Байкальские бычки, биологическиев, 1977: 211).оставшиеся связанными с дном, создали таксоны более низкого ранга. Крайне маловероятно,что это различие в рангах связано с принципиальными различиями генотипа илиразличиями во времени изоляции.Абиссаль Мирового океана освоили многие группы, но в то время как однипредставлены там эндемичными таксонами высокого ранга, другие образовали таксоны ранга вида или максимум рода. «К группам с отчетливо обособленной таксономически фауной принадлежат рыбы, головоногие моллюски, морские звезды (частично), десятиногие ракообразные (частично), Leptostraca, мизиды, пелагическиеAmphipoda.
К группам со слабо выраженной таксономической обособленностью глубоководной фауны относятся радиолярии, сипункулиды, донные Amphipoda,Isopoda, Tanaidacea, Pantopoda, Chaetognatha» (Бирштейн, Виноградов, 1966: 43). Авторы объясняют это тем, что представители второй группы практически не менялисвой образ жизни, тогда как представители первой группы существенно его изменили: «взамен активной охоты хищники выработали тонкие приспособления к пассивной ловле добычи при минимальном расходе энергии — различные способы приманивания жертв, длинные конечности, образующие ловчий аппарат типа капкана, и т.д.… Морские звезды перешли от хищничества к потреблению грунта, многие пелагические гаммариды — от широкого ассортимента пищи к полупаразитическому существованию на кишечнополостных, тонкопанцирные — от фильтрации к высасыванию икринок других животных» (Бирштейн, Виноградов, 1966: 44).Существенное время необходимо только для образования принципиально новых свойств и структур, характерных для таксонов высшего ранга.РезюмеВид и эволюция — не генетические, а экологические понятия.
Виды возникаютдля более эффективного использования ресурсов данной ЦС. Чем разнообразнее ресурсы, используемые видом, тем более он полиморфен. Крайней степенью полиморфизма является разделение вида на несколько. Очевидными следствиями этого являются:1. Термин «вид» применяют к самым разным комплексам организмов. Под видами следует понимать дискретные совокупности особей. При симпатрии отнесениетаких совокупностей к морфам одного вида или к разным видам требует глубокогоанализа популяционной структуры, что возможно не всегда, и поэтому часто субъективно.
При аллопатрии приходится опираться на эстраполяцию данных по различиями симатрических видов. Т. е. во всех случаях вид — обычно субъективная категория.2. Критерием вида не может являться репродуктивная изоляция. Виды могутобразовываться как при полной её отсутствии, так и у видов с изначально отсутствующим половым процессом, когда невозможно говорить не только о репродуктивнойизоляции, но и о генетических процессах.3. «Хорошие» виды, которые обычно имеют в виду при обсуждении концепциивидов — ценофильные виды.120Хороший вид — это то, что хорошийтаксономист считает таковым.Общеизвестное правилоСледствия Азовского:Хороший род — это то, что по крайней мере два хороших таксономистасчитают таковым.Для существования семейства необходимо согласие по крайней меретрех таксономистов.Число полезных высших таксоноввсегда ограничено.1.
СинэкологияЦенофобные виды обладают повышенной внутривидовой изменчивостью, обычноэто — «плохие» виды. Часто они образуютсложные внутри и межвидовые комплексы,не позволяющие выделять столь же чёткие виды, как в случае ценофильных видов. Ценофобные виды, хотя и не являются членами ЦС,тем не менее, тоже находятся под их влиянием.Поэтому широко распространённые ценофобные виды на территории ЦС с низким таксономическим разнообразием имеют более широкий диапазон изменчивости, чем на территории ЦС с высоким таксономическим разнообразием.4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
