И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 43

Дефицит был заполнен крупными сухопутными крокодилами и птицами(Рис. 1.62). Подобные хищные птицы существовали и в Европе, нотолько до возникновения отрядахищных млекопитающих. СевернаяАмерика, в отличие от Южной, небыла островом, а соединялась сухопутным мостом с Азией через Берингов пролив. Мост этот разрушился примерно в то же время, когдавозник Панамский перешеек, хотя вплейстоцене возникал вновь. Почислу крупных таксонов (ранга отряда) фауна млекопитающих Северной Америки была значительно разнообразнее фауны Южной Америки.В неё входили отсутствовавшие вРис.

1.62. Бескрылая нелетающая южноамериЮжной Америке парнокопытныеканская птица Titanis.(включая верблюдов) и непарнокоРядом для масштаба дан силуэт человека, Titanis шипытные, хоботные, хищники, насероко распространился в Северной Америке, где, покомоядные. Для Южной Америкивидимому, был истреблен уже человеком.

По Marshall(1988) из Briggs (1995).1301. Синэкологияспецифичными были сумчатые, неполнозубые и несколько отрядов копытных(Cordylarthra, Xenangulata, Lepidopterna, Astrapotheria). В результате адаптивной радиации эти группы дали на обоих материках примерно одинаковое число семейств(без учёта летучих мышей и водных млекопитающих): 32 в Северной Америке и 30 вЮжной (Дарлингтон, 1966).На границе плейстоцена и плиоцена (3,5 млн.

лет назад) в результате образования Панамского перешейка началась эпоха миграций. В современной биоте в Южной Америке 16 семейств млекопитающих проникших сюда из Северной Америки,тогда как в Северной Америке только 8 семейств, проникших сюда из Южной. Половина (257) видов современной фауны млекопитающих Южной Америки принадлежит к таксонам, отсутствовавшим в Южной Америке до начала обмена (Дарлингтон,1966).

Однако эти цифры характеризуют не результат обмена, а современное состояние фаун материков, которое весьма сильно изменено воздействием человека (см.Главу 3).Если оценивать не обмен между фаунами материков (материк — не биологическое понятие), а между ЦС, и учитывать истреблённые человеком таксоны, то картина получается существенно иной. Из проникших в Южную Америку из Севернойтаксонов до настоящего времени не дожили лишь хоботные (которые не уцелели и вСеверной), тогда как до истребления человеком здесь обитали и другие виды южноамериканского происхождения: две ветви глиптодонтов, две ветви броненосцев и трисемейства гигантских ленивцев (по меньшей мере, четыре разные ветви), различныетаксоны южноамериканских копытных и грызунов, но ныне в Северной Америкеуцелело всего два вида фауны, происходящих от южноамериканских предков:дикобраз и виргинский опоссум Didelfis virginiana, эндемичный для Северной Америки.Проникновение южноамериканских таксонов в Северную Америку вовсе не ограничивалось её южной частью: гигантские наземные ленивцы обитали даже на Аляске,где были истреблены уже человеком.Степень проникновения североамериканских видов в разные ЦС Южной Америки разная: инвазия шла преимущественно в ЦС, сходные с североамериканскими.При этом два семейства млекопитающих с наибольшей скоростью видообразования — быки Bovidae и мыши Muridae, так и не смогли проникнуть в Южную Америку (любопытно, что треть видов млекопитающих Австралии относится к Muridae).

Вто же время в такую специфическую южноамериканскую ЦС, как тропический дождевой лес, североамериканских видов проникло удивительно мало: только хищные.Парно и непарнокопытные, хоботные, зайцеобразные в тропический дождевой лесфактически не проникли, хотя все они (включая Bovidae и Muridae) представлены втропических лесах Старого Света многочисленными таксонами.Для Южной Америки характерно большое видовое разнообразие кавиморфныхгрызунов (дикобраз, морская свинка и др.), неполнозубых, сумчатых и отсутствие насекомоядных (Дарлингтон, 1966; Симпсон, 1983). Это часто объясняют тем, что, например, насекомоядные не смогли проникнуть в Южную Америку (только один видземлеройки дошёл до Гватемалы), поскольку местные сумчатые оказались более конкурентоспособными.

Неясно при том, почему южноамериканские сумчатые не вытеснили насекомоядных в Северной Америке, раз уж они более конкурентоспособны. Гораздо логичнее другое объяснение: насекомоядные не смогли проникнуть вЮжную Америку, поскольку их адаптивная зона в южноамериканских ЦС была занята сумчатыми. И наоборот. Иными словами, конкурентоспособность — не такоеже свойство вида, как размер или цвет.

Понятие конкурентоспособности имеет малосмысла за пределами той ЦС, в которой её определяют. В этом понятие конкурентоспособности сходно с понятием экологической ниши.В других таксонах, помимо млекопитающих, результаты обмена были иными, внекоторых случаях прямо противоположными. Обмен в авиафауне был примерно эквивалентным, и это при том, что орнитофауна Южной Америки оставалась гораздоразнообразнее, нежели Северной, даже сейчас там живёт около трети всех известных1.

Синэкология131на Земле видов птиц. Объяснение — примерно то же, что и в случае с млекопитающими — наиболее разнообразны птицы ЦС, аналогов которых нет в Северной Америке — тропических дождевых лесов. Обмен амфибиями шёл преимущественно сюга: среди бесхвостых амфибий Южной Америки только один вид, возможно, имеетсевероамериканское происхождение, тогда как в североамериканской фауне три семейства (Ascaphidae, Pelobatidae и Ranidae) имеют северное происхождение (Северная Америка или Старый Свет), а четыре (Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae иMicrohylidae) — южноамериканское, в то же время саламандры, изначально отсутствовавшие в Южной Америке, проникнуть туда так и не смогли. Аналогично средирептилий два крупных семейства ящериц (Iguanidae и Teidae) и большинство змейимеют южноамериканское происхождение (Дарлингтон, 1966).

Среди весняноктолько один род смог проникнуть в Южную Америку, тогда как из Южной в Северную проникло не менее 21 рода, причём 6 дошло до Канады и это при том, что в Северной Америке обитает 650 видов, а в Южной — всего 378 (Fochetti, de Figueroa,2008). Сходная картина и среди клопов (Кириченко, 1951): фауна полужесткокрылыхбольшей части Северной Америки значительно ближе к южноамериканской, нежелик Азиатской, даже в умеренной зоне Канады южноамериканские роды представленыв значительном количестве. Роды клопов, общие с Азией, преобладают только в Канаде и на Аляске, т.

е. на территориях, заселённых только в последние 10–15 тысячлет назад, после того, как растаял покрывавший их ледник. Что касается ЮжнойАмерики, то для неё эндемичны или представлены большинством родов и видовмногие семейства, подсемейства и трибы, наряду с полным или почти полным отсутствием характерных палеотропических семейств.Итак, каждая из фаун сохранила своеобразие.Наземные азиатская и австралийская биотыНадо отметить, что отнюдь не любая граница между ЦС является одновременно и зоной их контакта. Так, например, широко известная граница между наземными биотами Азии и Австралии в районе Зондского архипелага не является зоной контакта этих биот, поскольку нет и не было их непосредственного контакта: в районеграницы расположен архипелаг, некоторые морские проливы никогда не исчезали.Состав биот отдельных островов определяли возможности разных таксонов попастьна конкретный остров (расселительные способности видов и время появления таксонов) и соответствие условий на острове СС, заселявших данный остров, и биологиитаксона.

Кроме того, состав биот отдельных островов отражает и особенностиформирования островных биот (об особенностях островных биот см. Главу 2). Острова этой зоны служат прекрасным объектом для изучения того, как из доступных таксонов образуются весьма своеобразные ЦС, но даже сообщества птиц почти не изучены (Кист, 1988). Таким образом, распределение видов и ЦС между Азией и Австралией является результатом самых разных процессов.

Поскольку не очень понятно,как отделить эффект непосредственного взаимодействия разных биот от других эффектов, этот район мало что даёт для изучения процессов, происходящих в результате контакта различных биот. Подробнее биогеографическое районирование сухопутных и пресноводных биот этого района рассмотрено в соответствующих главах.РезюмеВ стабильных или предсказуемо меняющихся условиях, существующих на достаточно больших площадях, часть обитающих здесь видов самоорганизуется в сукцессионные системы (ЦС).