И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 42

Единственно возможное объяснение этому феномену — вымираниеаборигенных атлантических видов непосредственно перед установлением контактаили в процессе него. Поскольку доля вселенцев выше в западной Атлантике, чем ввосточной, причины, прежде всего, надо искать в отличиях восточной и западнойАтлантики. Вдоль американских берегов южнее Новой Англии практически отсутствуют жёсткие грунты, вдоль Европейского побережья такие грунты нередки, скалистые берега широко распространены. Поэтому по время оледенений, вызывавшихсдвиги широтных зон к экватору, виды, входящие только в сообщества жёстких грунтов американского побережья в значительной степени вымерли, тогда как аналогичные сообщества европейского побережья пережили оледенения почти без потеривходивших в них видов. В результате массовых вымираний многие ресурсы жёсткихгрунтов на американском побережье недоиспользовались, что сделало возможныминвазию многочисленных тихоокеанских видов.

Фактически жёсткие грунты амери1261. Синэкологияканского побережья были заселены малоизменившимися сообществами жёсткихгрунтов Тихого океана. Не удивительно, что примерно половина видов (17 видов),проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обитающие только в её западнойчасти, осталась без изменений. В восточной части Атлантики ситуация была другой.Многочисленные сохранившиеся аборигенные виды затрудняли миграцию тихоокеанских вселенцев. Те же тихоокеанские виды, которые смогли вселиться в восточнуюАтлантику, были вынуждены встраиваться в уже существовавшие сообщества. Поэтому большинство видов, проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обитающих только в её восточной части образовали там производный вид.Биоты тихоокеанского и атлантического шельфа юга Южной АмерикиВ плейстоцене ледники выходили на шельф юга Южной Америки на расстояние как минимум 150 км от современной береговой линии (Heusser, 2003).

Повидимому, они лежали на дне, подобно тому, как это сейчас наблюдается в Антарктиде.Учитывая узость шельфа в данном районе, ледники неизбежно стали барьером, разделившим единую ранее умеренную южноамериканскую шельфовую биоту на тихоокеанскую и атлантическую. Особенно это отразилось на тех её компонентах, которые не были способны обходить этот барьер по материковому склону, в частности наверхнесублиторальных видах. Разделение привело к формированию двух комплексовумеренных ЦС. Разрушение ледника устранило барьер, разделявший эти биоты. Поскольку вступившие в контакт наиболее южные атлантическая и тихоокеанскаяшельфовые биоты сформировались в весьма сходных условиях, по континуалистской парадигме следовало бы ожидать широкого их обмена, результатом которогобыло бы образование единой южной умеренной биоты.

Вероятно поэтому все авторы, занимавшиеся биогеографией данного района (Ekman, 1935, 1953; Гурьянова,1964; Briggs, 1995 и многиедругие, обзор см. Семёнов,1982), на своих схемах показывают единую южноамериканскую умеренную (нотальную) область. В.Н. Семёнов(1982), детально изучив распространение свыше полутора тысяч видов южноамериканского бентоса, показал,что такое представлениеРис. 1.59. Районирование южноамериканского шельфа по степенизначимости зоогеографическихграниц. По В.Н. Семёнову (1982).Подобласти: 1 — ПеруаноЧилийская;2 — Южночилийская; 3 — ЮжнобразильскоУругвайская; 4 — Аргентинская.

Пунктиром показаны границыпровинций, тонкая линия — изобата200 м.Районирование вдоль тихоокеанскогоберега подтверждено данными по распространению 504 видов полихет (Hernandez et al., 2005), причём работы В.Н.Семёнова (1982) в списке литературы кстатье нет. В.Н. Семёнов (1982) использовал данные по распространению 333видов полихет, его данные были гораздоменее полными.1. Синэкология127весьма далеко от реальности. В действительности, несмотря на то, что ледниковый барьер исчез, атлантическая и тихоокеанская биоты попрежнему весьма различны, что заставляет рассматривать их ареалы как отдельные области (Рис. 1.59).Этот необъяснимый и неожидаемый с позиций континуализма эффект вполне тривиален с позиций структурализма.Восточная и западная североамериканские флорыВ верхнем мелу на территории Северной Америки было два материка: Кордильерский и Лаврентийский.

И тот, и другой имели, естественно, свою флору. На каждом материке сформировались собственные ЦС, сменяющие друг друга в широтномнаправлении. В начале кайнозоя материки соединились и ЦС пришли в соприкосновение. По мере осушения занятых ранее морем территорий их захватывали существующие наземные ЦС. Это произошло на высохшем дне разделявшего материки пролива. В результате контакта не произошло полного смешения флор, а между ними установилась отчётливая граница (Рис. 1. 60, Рис. 1.61). Причём это была не просто граница двух ЦС, а двух флорогенетических областей — Кордильерской и Лаврентийской. И та, и другая ныне включают тёмнохвойные, летнезелёные и субтропическиепровинции. Каждый участок этой границы разделяет провинции, принадлежащие кодной зоне, но к разным областям, т.

е. сходные по экологическим амплитудам и физиономически, но резко различающиеся своей флорой. Это субтропические Флоридская и Сонорская, провинции летнезелёных лесов Алгонкинская, Кордильерская иКолорадская, тёмнохвойные Южноканадская и ВерхнеЮконская. Некоторое смешение флор всё же произошло изза того, что в силу разных причин (слабой расселительной способности, отсутствия подходящих стаций) из состава движущихся ЦСвыпадали отдельные виды.

Опустевшие ниши были заполнены видами другой флорыпосле того, как движущиеся навстречу друг другу ЦС пришли в соприкосновение.Соединение материков происходило одновременно с похолоданием их северных частей, приведших к образованию тайги из летнезёленых лесов. В южнотаёжнойзоне сформировались две самостоятельные провинции: Южноканадская с эдификатором климакса бальзамической пихтой Abies balsamea и ВерхнеЮконская с эдификтатором климакса пихтой Abies lasiocarpa. Иная ситуация наблюдается севернее:в обеих областях эдификатором коренной ассоциации северотаёжного климакса стала лаврентийская ель Picea glauca. В результате образовалась единая СевероканадскаяРис. 1.60. Контакт Кордильерской (западной) и Лаврентийской (восточной) североамериканских флор при регрессии моря на 40° с.ш..

По С.М. Разумовскому (1977).1281. СинэкологияРис. 1.61. Ботаникогеографическое деление Северной Америки и прилежащих районов, схема флорогенеза.Границы: 1 — флорогенетических областей (I — Анадырская, II — Европейская, III — Кордильерская,IV — Лаврентийская, V — Карибская); 2 — ботаникогеографических провинций (расшифровка названийдана на схеме); 3 — ботаникогеографических районов. По С.М. Разумовскому (1977).1. Синэкология129провинция, состоящая из двух флорогенетически неродственных частей — Аляскинского района, принадлежащего к Кордильерской флорогенетической области, и Гудзонского, относящегося к Лаврентийской области. При образовании Аляскинскогорайона в его состав вошли и другие виды Лаврентийской области, а также виды Анадырской области (Берингов пролив в это время отсутствовал) (Разумовский, 1977).Неморские биоты Северной и Южной АмерикЮжная Америка отделилась от Гондваны примерно 160 млн.

лет назад (что соответствует второй половине юры) и с тех пор оставалась островом, более изолированным, чем ныне Австралия. Эта изоляция была нарушена лишь примерно 3,5 млн.лет назад образованием Панамского перешейка. В зависимости от способности группы к распространению, степень такой изоляции для разных групп оставалась различной.

Наиболее сильной изоляция была для пресноводных рыб, амфибий и млекопитающих (кроме рукокрылых), хотя время от времени через барьер прорывались представители отдельных групп мелких млекопитающих (грызуны, приматы), повидимому, в результате миграций с одного острова на другой. Гораздо слабее изоляция, казалось бы, должна быть для таких хорошо летающих групп, как птицы и рукокрылые,тем не менее до начала обмена 99% североамериканских и 97% южноамериканскихродов птиц было эндемами. Несомненно, что ЦС Америк развивались в значительной степени независимо друг от друга. Южноамериканские биоты обладали многими весьма специфичными особенностями.

В частности, здесь гораздо раньше, чем востальном мире, сформировались безлесные ЦС, а у эндемичных копытных редукция пальцев (адаптация к быстрому бегу) зашла дальше, чем у современных лошадей— у них остался только один палец, ане три. Другой интересной особенностью южноамериканских биотбыл дефицит хищных, сумчатыесмогли создать лишь одно хищноесемейство — Borgienidae, представители которого имели сходство с австралийским сумчатым волком.