И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 37

В пределах ЦС один вид может входить в состав разных сообществ, т. е. занимать несколько ниш. Например, сосна, багульник и голубика на северном Зауралье обитают на песках и на олиготрофных болотах (Разумовский, 1968, 2011). Один из обычных видов на литорали северных морей — солерос (Salicornia europaea, сем.

маревые), — половину жизни (во время приливов) проводит под водой. Тот же самый вид обитает и в пустынях Средней Азии.Хотя в обоих случаях местообитания объединяет их сухость (физическая в случае песков и физиологическая в случае олиготрофных болот и литорали), считать, что вэтих столь разных биотопах сосна и солерос занимают одну нишу, было бы весьмабольшой натяжкой.С точки зрения структурализма, в случае ценофильных видов понятие фундаментальной, или потенциальной ниши относится к аутоэкологии и описывает спектрусловий, в которых мог бы обитать вид вне ассоциаций (фундаментальная ниша). Реализованная же ниша — это условия, в которых он действительно обитает.

В случаеценофобных видов разница потенциальной и реализованной ниш в том, что реализоваться потенциальная ниша может только в нарушенных местообитаниях, а спектрусловий в нарушенных местообитаниях меньше спектра условий, в которых можетсуществовать вид. То, как виды распределятся по нишам, определяется в процессеформирования ЦС и её развития.

Все остальные характеристики ниши, в частностиположение вида по отношению к градиенту абиотических факторов среды, не являются определяющими и могут быть лишь использованы для описания места вида вданной ЦС. Вне данной ЦС, ниша ценофильного вида или отсутствует, или качественно меняется, даже если вид входит в сходные ассоциации. Например, по моим наблюдениям, в Newcastle (Великобритания) серебристые чайки Larus argentatus добывают корм на газонах, часто перебирая ногами, создавая вибрации почвы.

Через некоторое время дождевые черви выползают на поверхность и чайки их склёвывают.1. Синэкология113Такое поведение присуще даже молодым особям, ещё не приобретшим окраскувзрослых птиц. Согласно аутоэкологическому представлению о нише, добываниедождевых червей отбиванием чечётки на английских газонах входит в потенциальную нишу чайки и реализуется в Newcastle. С точки зрения структурализма газоныNewcastle обладают неиспользуемыми ресурсами (дождевые черви), которые и потребляет чайка.Коль скоро ЦС занимает определённое место на поверхности Земли, пространственная (географическая) составляющая есть такое же измерение ниши, как и, например, отношение вида к температуре или место в пищевой цепи.Широко используют также термины «вакантная ниша», «пустая ниша», «свободная ниша», «лицензия» (Левченко, 1984; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов,1986а,б, 1990).

С точки зрения структурализма, о вакантных, пустых нишах можноговорить только при исчезновении одного или несколько видов из уже существующей ассоциации в си«Понятия свободная и незалу какихлибо причин, поэтому, если уж предлагатьнятая ниша лишены эколодля такой ниши специальный термин, то её правильгического смысла» (Левченнее называть не «пустой», а «опустевшей». Ниш же пуко, Старобогатов, 1990: 625).стых изначально быть не может, поскольку распределение доступных ресурсов по нишам происходит впроцессе формирования ЦС.

Поскольку невозможно представить, что при формировании сообщества, когда происходит специализация видов (разделение ниш), в ЦСбудут резервироваться «пустые ниши» под неизвестные виды, то смысла в этих терминах нет никакого. В то же время, поскольку полное использование доступных ресурсов теоретически нереально, в ЦС всегда есть используемые не полностью ресурсы.

Будет ли этих ресурсов достаточно для формирования ниши — дело случая.Виды, их критерии и причины видообразованияКритерии видаПонятие вида — одно из основных понятий биологии. Однако, хотя люди с совершенно различной подготовкой выделяют одни и те же виды, не существует простого операционного определения вида. Теоретикофилософские концепции видамногочисленны, вероятно, их почти столько же, сколько желающих потеоретизировать на эту тему. Однако их значение для практической таксономии весьма невелико,в значительной степени эти теории являются «вещью в себе» и не предназначены дляпрактического применения, поскольку они обычно не доведены до возможности ихпроверки на соответствие реальности. Ниже обсуждены операционные критерии вида, теория же затронута лишь в той степени, в которой она необходима для решенияпроблемы распознавания видов в природе.Под видом обычно понимают «кирпичики» из которых состоит биосфера (популяционновидовой уровень организации биосферы).

Длительное время выделениевидов основывалось почти исключительно на изучении морфологии. При этом видпонимали как совокупность морфологически сходных особей. Такие совокупностиполагали однородными внутри себя, сходно обособленными и стабильными, а задачей таксономии считали выявление таких дискретных совокупностей. Особей изучаемых выборок относили к разным видам, если обнаруживали существенные различия в их морфологии. Практическое применение этой концепции вида столкнулосьс двумя проблемами: (1) изменчивостью и (2) тем, что отнюдь не всегда анализируемые совокупности особей можно было разбить на дискретные виды.(1) Первоначальные интуитивные представления о виде как совокупности морфологически сходных особей с развитием генетики постепенно превратилось в требование панмиксии. Изменчивость стали признавать только географическую и индивидуальную, групповую изменчивость (кроме половой) считают в норме отсутст1141. Синэкологиявующей.

Нарушение панмиксии считают единственно возможной причиной видообразования (аллопатрическое видообразование, видообразование в результате полиплоидии и т.п.). Симпатрическое существование или возникновение видов, не изолированных репродуктивно считают невозможным.(2) Многие виды вполне дискретны и имеют ясные морфологические отличия("хорошие виды»), но имеют в той или иной степени различающиеся морфотипы.Это ставит перед исследователем проблему: какую единицу из числа распознаваемыхможно назвать видом. Также были обнаружены дискретные по тем или иным признакам совокупности, различия некоторых были незначительны или почти отсутствовали.

Такие виды были названы Э. Майром sibling species (видыдвойники).Обнаружение плохо различающихся видов привело к поиску дискретности вдругих признаках, помимо морфологических. Наиболее часто использовали элементы полового поведения: песни птиц, стрекотание прямокрылых, вспышки светлячков и т.п. Использовали также данные электрофореза белков, кариологии, цитологии, иммунологии и т.

д. и т. п. Основная парадигма была лишь слегка модифицирована. Термин «вид» был дополнен терминами, которые были применимы к случаямплохо различимых видов: кроме термина «видыдвойники» появились термины «полувид», «надвид» и т. п.Развитие молекулярной биологии и генетики казалось бы позволяет решитьпроблему критерия вида. В основу генетической концепции положена та же идея осуществовании обособленных стабильных видов, но критерием вида в этой концепции стали отличия геномов.

Под видом стали понимать группу панмиктических особей, генетически изолированную от других таких групп. Разные особи одного видапри таком понимании вида имеют сходные ДНК, отличные от ДНК других видов.Сравнивая ДНК разных особей, можно оценить их сходство. В качестве критерия вида сторонники генетической концепции вида предлагают использовать генетическую дистанцию, измеряемую в процентах различия между парами гомологичных последовательностей ДНК. Проблема в том, что не только виды отличаются последовательностями ДНК, но и особи и популяции.

Фактически изучение последовательностей ДНК даёт лишь информацию о степени сходства, но не ответ на вопрос о том,принадлежат сравниваемые особи к разным видам или к одному. Наиболее «экстремистски» настроенные сторонники генетической концепции вида считают возможным принять стандартное значение, превышение которого автоматически означает,что сравниваемые особи принадлежат к разным видам.Генетическая концепция вида основана на теоретических представлениях, изкоторых наиболее очевидные следующие:– генетическая дистанция между популяциями пропорциональна таксономическому рангу;– избранные для сравнения гены изменяются с постоянной скоростью;Практика применения в качестве критерия генетической дистанции показала,что:– разные популяции одного вида могут различаться больше, чем хорошо различимые виды;– один и тот же ген может эволюционировать с разной скоростью даже у близкородственных таксонов.Примером несоответствия результатов генетической и морфологической концепций видов может служить исследование бурых Ursus arctos и белых U.

maritimusмедведей (Ceiridwen et al., 2011) показало, что, хотя белые медведи хорошо отличимыот бурых морфологией, биологией, а современные — и ядерными генными маркёрами, по мтДНК белые медведи образуют одну кладу с некоторыми популяциями бурых. Нет между этими видами и репродукционной изоляции: они способны скрещиваться, а их потомство плодовито (O'Harra, 2010). С последовательно генетическихпозиций правильно таксономически отразить эту ситуацию можно только разделив1. Синэкология115вид медведь бурый U. arctos на несколько, равноценных белому медведю. Такое решение очевидно неправильно.Потомство многих видов в искусственных условиях (т.