И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 35

Между тем любое сообщество — открытое, что особенно относится к водным сообществам, где доля аллохтонного органического вещества, энергию которого использует сообщество, достигает 100%. У водных сообществ за пределами фитали (за исключением сообществ хемобиоса) вообще1. Синэкология107Рис. 1.55. Модель сукцессии. По Одуму (1968) из Нинбурга (2005).нет первичной продукции.

Нередко и в пределах фитали первичная продукция оченьнезначительна, например, во многих сообществах рыхлых грунтов. Однако это немешает им находиться в состоянии равновесия миллионы лет. Поэтому соотношениепервичной продукции и дыхания как показатель устойчивости применительно к нимоказывается совершенно неинформативным. Теория, применимая лишь к ограниченному числу объектов, не может претендовать на роль общей. Чтобы не менять теорию, такие сообщества часто объявляют неполноценными. С моей точки зрения,странно считать сообщества, населяющие больше половины поверхности Земли, неполноценными. Логичнее неполноценной назвать теорию.

Если же придерживатьсяпредставлений, описанных Одумом, то к первичным продуцентам следует отнестилюбой низший трофический уровень, поставляющий энергию в ЦС, в том числе ипотребителей детрита, хотя это и кажется непривычным. Более того, если начать копать глубже, то принятая в настоящее время практика не вполне последовательна.Сейчас к первичным продуцентам относят «автотрофные организмы, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ» (Одум, 1986: 29), т. е. получающие энергию для жизнедеятельности и синтезанового органического вещества за счёт любых источников, кроме окисления другогоорганического вещества.

При таком определении вестиментиферы чёрных курильщиков, использующие энергию окисления восстановленных соединений металлов,являются автотрофами (хемоавтотрофами). Тот же вид, живущий на трупе кита илизатопленном сухогрузе, использующий энергию окисления органического вещества,становится уже гетеротрофом. В любом случае отношение Р/R и деление сукцессийна автотрофные и гетеротрофные имеют ограниченное применение. Классическийпример гетеротрофной сукцессии — динамика простейших в сенном настое(Woodroff, 1912) — в действительности является нормальным процессом потребления органики редуцентами, который можно отождествлять с сукцессиями в природных сообществах разве что в программе средней школы.Некоторые из предложенных классификаций основаны на изменении свойствсообществ (продуктивности, видового богатства и др.), действительно наблюдавших1081. Синэкологияся в ходе отдельных сукцессий.

Эти изменения безосновательно сочли универсальными, несмотря на то, что в ходе других сукцессий те же свойства менялись иначе,порой диаметрально противоположным образом.Поэтому множественность классификаций сукцессий, проводимых практически по любому из мыслимых логических оснований, оправдана только с точки зренияконтинуалистов, считающих сукцессии стохастическим процессом конкурентноговзаимодействия отдельных случайно обитающих вместе видов, происходящим поддействием разнообразных внешних факторов.

Очевидно, что, в зависимости от целейисследователя, подобные классификации можно строить на любом основании, ачисло их можно увеличивать до бесконечности. Так, П.Д. Ярошенко (1950: 57) вполне логично указывал на необходимость разделения антропогенных смен на:«Антропогенные смены расти– смены в социалистических странах;тельного покрова в условиях на– смены в капиталистических странах.шего социалистического общестВ то же время, очевидно, что подобные класва несут принципиально отличсификации мало дают для понимания эндогеннойный характер от смен растительного покрова в условиях капитадинамики сообществ.лизма» (Ярошенко, 1953: 126).С точки зрения изучения динамики естественных сообществ, имеет смысл разделить сменына экзогенные и эндогенные. Движущей силойэндогенных смен является функционирование ассоциаций.

Движущей силой экзогенных смен может быть что угодно, кроме функционирования ассоциаций. Термин«сукцессия» целесообразно применять только к эндогенным сменам, экзогенные жесмены следует называть просто «сменами». Необходимо подчеркнуть, что большаячасть внешних воздействий своим результатом имеет ситуацию сходную с той, чтовстречается или уже встречалась в пределах ареала ЦС. Т. е. экзогенные воздействияискусственно приводят к смене существовавшего в данном месте сообщества другимсообществом этой же ЦС. После прекращения внешнего воздействия начинается эндогенная сукцессия, ничем не отличающаяся от обычной.

Так, рубка леса с точкизрения ЦС (судя по её реакции) эквивалентна верховому пожару или ветровалу; хищническая рубка, проводимая с применением тяжёлой техники, с разрушением почвенного покрова — низовому пожару. Экзогенное воздействие может даже совпадатьс сукцессией. Так, в сукцессии березняк → ельник выборочная рубка берёзы толькоускорит прохождение сукцессии.Следует также разделять сукцессии в ЦС и смены в группировках видов, в томчисле — антропогенных.

В ЦС сукцессии — исторически сложившийся жёстко детерминированный процесс. Смены же в группировках — стохастический процесспреобразования одной случайной группировки в другую. Одна из основных ошибокконтинуалистов состоит в смешивании этих двух принципиально разных процессови перенесение закономерностей, выявленных на случайных группировках (которыелегко воспроизвести в лабораторных условиях), на ЦС (Рис. 1.54).

Впрочем, некоторые, а иногда и многие процессы сукцессий в ЦС и группировках могут совпадать. Вто же время между ними имеются и большие принципиальные различия. Возможно,правильнее было бы признать существование двух разделов экологии: экологии природных естественных ЦС и экологии антропогенно модифицированных, созданныхили поддерживаемых человеком группировок видов.

Необходимо, конечно, помнить, что идеальная ЦС — это предел, к которому стремится биота. Реальные ЦСобладают в той или иной степени чертами группировок и могут возникать в результате эволюционного преобразования группировок и входящих в них ценофобных видов.1. Синэкология109Табл. 1.8. Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитииэкосистем. По Одуму (1975: 325).Признаки экосистемы1234567891011Развивающиеся стадииЭнергетика сообществаОтношение Р/R (отношение валовойпродукции к дыханию)>1<Отношение Р/В (отношение валовойпродукции к урожаю на корню)ВысокоеОтношение В/Е (биомасса,поддерживаемая единицей потока энергии)НизкоеУрожай (чистая продукция сообщества)ВысокийПищевые цепиЛинейные,преимущественнопастбищныеСтруктура сообществаОбщее органическое веществоМалоНеорганические биогенные веществаЭкстрабиотическиеВидовое разнообразие — компонент многообразияМалоВидовое разнообразие — компонент выравненностиМалоБиохимическое разнообразиеМалоЯрусность и пространственнаягетерогенность (структурное разнообразие)Слабо организованыЗрелые стадии~1НизкоеВысокоеНизкийВетвящиеся,(пищевые сети)преимущественнодетритныеМногоИнтрабиотическиеВеликоВеликоВеликоХорошоорганизованыЖизненный цикл12 Специализация по нишам13 Размеры организма14 Жизненные циклысложныеШирокаяНебольшиеКороткие и простыеКруговороты биогенных веществ15 Круговороты минеральных веществОткрытые16 Скорость обмена биогенных веществмежду организмами и средойВысокая17 Роль детрита в регенерации биогенных веществНезначительнаяДавление отбора18 Характер ростаНа быстрый рост(«rотбор»)19 ПродукцияУзкаяКрупныеДлинныеиЗамкнутыеНизкаяЗначительнаяКоличествоНа регуляциюобратной связью(«Kотбор»)КачествоНе развитС потерямиНизкаяВысокаяМалоРазвитПолноеВысокаяНизкаяМногоВсеобщий гомеостаз2021222324Внутренний симбиозСохранение биогенных веществСтабильность (устойчивость к внешним возмущениям)ЭнтропияИнформацияО свойствах климаксаС позиций структурализма для того, чтобы сообщество счесть климаксным,единственным и достаточным является отсутствие в нём внутренних причин для изменения.

Разные авторы называют ряд дополнительных свойств и признаков климаксного сообщества. Набор их варьирует, а критерии отбора этих признаков неясны. Создаётся впечатление, что их подбирают в соответствии с осознанной или неосознанной идеей о том, что в процессе сукцессии возрастает совершенство ассоциации. Под совершенством же сообщества обычно понимают усложнение его структуры. Эти признаки часто считают столь же неотъемлемыми признаками климакснойассоциации как и единственный действительно существенный. Более того, об отсутствии внутренних причин для изменения нередко не вспоминают, а соответствиеизучаемого сообщества климаксу проверяют не единственно возможным способом — на основе изучения динамики развития сообществ, а по соответствию свойствизучаемого сообщества умозрительному набору необязательных свойств климакса.Их набор варьирует от автора к автору, возьмём как пример список Ю.

Одума (1975:1101. Синэкология325) (Табл. 1.8). Приведённые в таблице свойства до некоторой степени дублируютдруг друга. Большая часть свойств, приписываемых развивающимся стадиям, характерны и для климаксных сообществ пастбищных ЦС. Можно сделать некоторые замечания об отдельных рассмотренных Ю. Одумом признаках экосистемы.2. Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню). В климаксных ассоциациях пастбищного типа оно весьма высоко (Каспий, степи). Да и всообществах консортного типа — лесах — «нет оснований считать, что производительность растёт в ходе сукцессии» (Разумовский, 1999: 304–305).5.

Пищевые цепи. Форма пищевых цепей определяется не стадией сукцессии, атипом ассоциаций. В море за пределами фитали и сообществ хемобиоса, а в значительной степени и в них, пищевые цепи детритные во всех сообществах. Но это непричина и даже не повод считать все их зрелыми (климаксными).6. Общее органическое вещество. Запас органического вещества в сообществеопределяется его типом, а не стадией сукцессии.8.