И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 23

е. не допускающую дальнейшего деления)(син)экологическую (сукцессионную) единицу. В таком значении этот термин использован и здесь. Виды, входящие в ассоциацию взаимно адаптированы. В природеэто проявляется как увеличение вероятности совместного нахождения. Выше на модели клеточных автоматов было показано, что только этого достаточно для образования участков с однородным населением даже в абсолютно однородной среде. Отдельные участки ассоциаций называют парцеллами.

Парцеллу можно определить какэлементарную территориальную единицу. Ассоциации сменяют друг друга в ходе сукцессии, обычно плавно.Выделяемые сообщества могут совпадать, а могут и не совпадать с ассоциациями. Степень этого совпадения часто зависит от соотношения величины учётной площадки и парцеллы и от скорости сукцессии.

Если площади, занятые отдельнымипарцеллами меньше учётной площадки, то при обработке собранного материала водно сообщество неизбежно будут объединены разные ассоциации. Кроме того, в одной парцелле могут сосуществовать (и обычно сосуществуют) виды нескольких ассоциаций, сменяющих друг друга в ходе сукцессии. Такое сообщество нельзя считатьэлементарной единицей, поскольку оно состоит из различных ассоциаций. Поэтому,используя или встречая термины «сообщество», «экосистема» и т. п., необходимо понимать, к чему они относятся: к эволюционно сложившейся группе видов или к мозаике ассоциаций, объединённых в сообщество иногда только в результате несовершенства использованных методик сбора и обработки проб.

В море такие комплексные сообщества, повидимому, свойственны в первую очередь жёстким грунтам с ихвысокой мозаичностью. Например, как мозаику следует рассматривать заросли водорослеймакрофитов на жёстких грунтах и расположенные между ними на рыхлыхгрунтах ассоциации.Мозаики, образованные одними и теми же ассоциациями, могут выглядеть каксовершенно разные сообщества и при использовании стандартных методов даже невозникнут сомнения в этом.

Пример такой ситуации приводит С.М. Разумовский(Рис. 1.41). Под Звенигородом «в сплошном массиве ельника... на повышениях располагались парцеллы ельника, а в понижениях — парцеллы двух стадий последней ипредпоследней евтрофной гидросерии, лишённые древостоя изза блокирующегодействия ели. После первой вырубки... на парцеллах последней стадии гидросериивозобновилась осина, а парцеллы климакса и предпоследней стадии гидросерии оказались заблокированными. После второй вырубки..., напротив, предпоследняя стадия приобрела свойственный ей древостой из серой ольхи, заблокировавший климакс и последнюю стадию гидросерии» (Разумовский, 1981: 125).

В результате, хотямозаика ассоциаций не изменилась, стандартные геоботанические методы зарегистрировали смену сообществ. Однако эта смена — артефакт изпользования учётнойплощадки существенно превышающей размер элементов мозаики.Хотя климакс — состояние ЦС, к которому она стремится, в реальных условиях изза постоянно происходящих нарушений сукцессии никогда не приведут к климаксу на всей территории ЦС.

Нормальным состоянием ЦС является мозаика ассоциаций разных сукцессионных рядов, находящихся на разных стадиях сукцессии.Более того, вообразим ситуацию, где климакс был бы достигнут на всей территорииЦС. Это означало бы не только установление климакса, но и исчезновение всех сериальных ассоциаций со всеми видами, входящими в их состав. И когда, рано илипоздно, неизбежно произойдёт экзогенное нарушение климакса, восстанавливающие его сукцессии не смогут пойти, поскольку необходимые для этого виды вымерли.

В результате климакс не сможет восстановиться. Поэтому установление климакса на всей территории ЦС неизбежно приведёт к её гибели.Мозаичность ЦС создаётся не только экзогенными нарушениями, но и внутренними причинами. В ассоциациях с крупными и малоподвижными особями видовэдификаторов, например, в лесных ассоциациях смерть каждого дерева приводит к существенному локальному изменению светового режима, часто нарушается и721.

СинэкологияРис. 1.41. Возникновение разных сообществ из одних и тех же парцелл. По Разумовскому(2011).Сообщества обозначены разными буквенными индексами и силуэтами соответствующего цвета деревьев,парцеллы — различной заливкой на почвенных разрезах. Линией на правых рисунках показано положение разреза, изображённого на левых.почвенный покров, появляется источник мёртвой органики и т. п. и т.

д.* Поэтомуреальный состав биоты на местности представляет собой динамически меняющуюсямозаику сукцессий восстановления. В геоботанике это нашло отражение в gapконцепции, которая, однако, оперирует значительно более крупными, объектами,состоящими из мозаики парцелл разных ассоциаций.Субклимаксы, экзогенная стабилизация ассоциацийЛюбая ассоциация может быть стабилизирована внешним воздействием.

Помеханизмам возникновения С.М. Разумовский (1981) различал три типа субклимаксов: рецидивный, ретардационный и диаспорический.Рецидивный субклимакс возникает при частом повторении одних и тех же нарушений, возвращающих ЦС в данном месте на уже пройденную сукцессионную стадию. При этом ни последовательность сериальных стадий, ни скорость протекания* Впрочем, Г. Вальтер указывает, что окна в пологе леса, на которых построена популярная ныне gapпарадигма, образуются только в результате падения перестойных деревьев, «если жеони разрушаются изнутри термитами или грибами, то они разваливаются, не задевая окружающих деревьев» (1968: 104). Возможно, что роль окон вывала в поддержании мозаики высокалишь в одновозрастных промышленных древостоях, в которые превращены почти все лесаГоларктики.

В девственных же лесах деревья первого яруса разваливаются и в вертикальномположении, что я сам наблюдал в одном из наиболее нетронутых лесов Европы — Кологривском заповеднике.1. Синэкология73сукцессии не отличаются от нормальных, иными словами, рецидивный субклимакслишен какойлибо качественной специфики. Это частный случай обычного явления«нарушение — восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Частые нарушения создают лишь видимость стабильности, тогда как в действительности не происходит не только остановки, но даже замедления сукцессии.Ретардационный субклимакс «возникает при крайнем замедлении смены подвлиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения ассоциации. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий и связан свнешним воздействием, замедляющими или останавливающим изменения биотопа,происходящее в результате экогенетической сукцессии.

Например, тростниковыеплавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывноуносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости теченияторфообразование всётаки происходит, но скорость смены в той или иной мере замедлена. В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скорости смены до полной её остановки легко видеть на любой мелководной реке» (Разумовский, 1999: 281). Аналогичные процессы, повидимому, имеют место в условияхповышенной гидродинамики в сообществах рыхлых грунтов.

«Подобно рецидивному субклимаксу, ретардационный субклимакс не имеет качественной специфики,представляя собой доведённое до крайности весьма обычное явление замедленияэкогенетической сукцессии. Последовательность смены при этом остается нормальной, а уменьшение её скорости может иметь самую разнообразную величину» (Разумовский, 1999: 281).Сходную картину могут дать и постоянные селективные внешние воздействия.Например, в березняках, выросших в результате демутационной сукцессии (Рис.1.37) возобновлению ели могут препятствовать рекреационная нагрузка или выпасскота, уничтожающего подрост ели.Диаспорический субклимакс. В отличие от рецидивного и ретардационного субклимаксов здесь нет внешнего воздействия, препятствующего прохождению сукцессии.

Этот тип субклимакса возникает, если виды следующей сериальной ассоциациипо какойлибо причине не могут попасть в данное место, а, следовательно, не можетсформироваться следующая сериальная ассоциация. С.М. Разумовский приводитпример диаспорического субклимакса на севере Смоленской области в верховьяхДнепра.

Эта «обширная территория, совершенно лишенная дуба и волосистой осоки(Carex pilosa). Отсутствие дуба вызвано там не деятельностью человека, а чрезмернойэкологической однородностью территории. Плоская равнина, тянущаяся на десяткикилометров, сплошь занята сообществами евтрофной гидросерии, неприемлемымидля дуба. Небольшие участки этой равнины, на которых экогенез уже достиг стадииклимакса, отделены от ближайших дубрав слишком большими заболоченными пространствами, преодолеть которые миграция дуба еще не смогла, хотя расселениеорешника на новообразовавшиеся участки климакса уже происходит... В ельникекисличнике возникает полог орешника...

После распада елового древостоя орешникбыстро приобретает древовидную форму (за счет роста одного из побегов плейохазияи подавления остальных) и достигает высоты 10–12 м при диаметре на высоте груди18–20 см. В образующемся орешниковом лесу с покровом кислицы обильно возобновляется ель. Как только новый еловый древостой перерастет по высоте древостойорешника, последний быстро выпадает, и сообщество снова превращается в ельниккисличник, чтобы снова начать тот же цикл» (Разумовский, 1981: 38–39) (Рис. 1.42).Данный тип субклимаксов, повидимому, обычный в наземных ЦС, в морских, еслии наблюдают, то крайне редко изза гораздо большей способности морских организмов к расселению.К трём вышеперечисленным типам следует добавить ещё один, который наблюдают в тех случаях, когда условия на данной площади выходят за пределы экологической амплитуды данной ЦС, но нет других ЦС, что смогли бы заселить данный741.

СинэкологияРис. 1.42. Орешниковоеловый диаспорический субклимакс на севере Смоленской области.По Разумовскому (1981).участок. Такого типа субклимаксные ассоциации характерны для распреснённыхрайонов эстуариев. Поскольку климакс в данном случае не достигается изза отличий биотопа, которые не могут быть устранены действием ЦС, я предлагаю назватьтакой субклимакс биотопическим.Биотопическим субклимаксом можно считать ранние ксеросериальные стадии,широко распространившиеся на Земле в результате эрозии почв (пустыни, полупустыни, саванны и т.