Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов

И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 21

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 21 страницы из PDF

Он показал, что сукцессионные ряды различаются в зависимости от начальных условий, но все сукцессии приводят к климаксу, обычно одному вЦС. Быстрее всего проходит демутационная сукцессия, но и её продолжительностьне может быть меньше суммарной продолжительности жизни эдификаторов каждойстадии. Скорость прохождения сукцессий зависит как от видов, входящих в составассоциаций, так и от условий абиотической среды. Время существования различныхассоциаций может сильно различаться. Поскольку на суше эдификаторы всех сериальных ассоциаций, ведущих к лесному климаксу, за исключением нескольких пионерных, — деревья, то очевидно, что минимальное время даже демутационной сукцессии порядка 1000 лет.

Время прохождения экогенетических сукцессий вероятногораздо больше (тысячелетия, часто много тысячелетий), поскольку при их прохождении происходит не только смена доминантов, но и видоизменение биотопа. Какпример приведена сукцессионная система Московского геоботанического района(Рис. 1.38). В этой системе первые стадии зарастания песков (моховая и травяная) всумме требуют полвека, а следующая стадия — сосняк с брусникой и ландышем — неменее 600 лет. Полное время прохождения сукцессии от пионерной стадии до климакса в Подмосковье составляет сотни, а в некоторых сукцессионных рядах, например, превращение озера или болота в лес, и тысячи лет.

Очевидно, что время, прошедшее после разрушения человеком сообществ тундростепи (см. Главу 3), во многих случаях явно недостаточно для завершения экогенетических сукцессий. Интересующиеся детальным разбором приведённой схемы и аналогичных схем других районов могут обратиться к уже цитированным «Трудам...» С.М. Разумовского (2011).1. Синэкология65Рис. 1.38. Сукцессионная система Московского ботаникогеографического района. ПоС.М. Разумовскому (1981).Система имеет 7 основных экогенетических сукцессионных рядов, которые образованы 69 ассоциациями (показаны значками), 37 экогенетическими стадиями, из них 9 — демутационныекомплексы (обведены рамками, в серой рамке — демутационный комплекс климакса). В случае двух демутационных рядов в одном демутационном комплексе верхний из них — вырубки,ветровалы, верховые пожары и другие воздействия, уничтожающие верхний ярус сообщества,но не затрагивающие подстилку, а нижний — с нарушением подстилки.

Он часто возникаетпосле низовых пожаров, но может быть вызван и любым другим воздействием, уничтожающим не только древостой, но и подстилку (трелевка с кронами, сбор подстилки населением,выпас в лесах, на крутых склонах и т. п.). Гидросерии — это зарастание верховых или низовыхболот. Ксеросерия — зарастание песков. Аллювиальная мезосерия — зарастание речных отложений, делювиальная — отложений, смытых со склона, элювиальная — материнской породы,которая осталась вверху склона, после того, как с неё смыло почву.Эвтрофная гидросерия и демутации климакса рассмотрены также на Рис. 1.36 и Рис.

1.37.См. также Рис. 2.27 и 4.8.Сходную картину показывает и изучение сукцессий в бентосе. Экспериментамипо обрастанию пластин В.В. Ошурковым (2000) установлено, что на пластинах до661. СинэкологияРис. 1.39. Сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря. По данным В.В. Ошуркова(2000).вольно быстро формируется ассоциация двустворчатого моллюска мидии Mylilusedulis. Если субстрат помещают в воду до или во время массового оседания спата (личинок мидий), на нём сразу формируется ассоциация мидий. Если позже, когда впланктоне нет личинок мидий, то образуются группировки гидроидов, усоногих раков или однолетних макрофитов (в зависимости от времени помещения субстрата, т.е. наличия в планктоне личинок соответствующих видов, и глубины), которые сменяет сообщество мидий, как только личинки мидий начинают оседать из планктона.Это именно группировки, а не ассоциации, поскольку их наличие для начала сукцессии необязательно.

Исход сукцессии не зависит от того, были ли они на начальнойстадии или нет. Стадия мидиевого сообщества длится много лет и заканчивается постепенным отмиранием мидий, достигших предельного возраста (в Белом море — 16и более лет). На смену ассоциации мидий на глубинах 0–1 м приходят ассоциациифукоидов, 1–4 м — бурой водоросли Laminaria saccharina, через 2–3 года начинаютпоявляться проростки L. digitata, но содоминантом ассоциации она становится лишьчерез 10–15 лет, когда большая часть её талломов достигнет размеров, сопоставимыхс таковыми L. saccharina. Климаксной стадией сукцессии можно считать бидоминантную ассоциацию L. saccharina – L. digitata. Трёхъярусная структура фитоценоза ихарактерный флористический состав сопутствующих видов формируются в течение3–4 лет (Михайлова, 2006).

Глубже 4 м климаксной является ассоциация асцидииStyela rustica (Рис. 1.39).Аналогичные данные были получены и при изучении обрастаний прикамчатских вод Тихого океана (Ошурков, 2000). Сравнение данных по обрастаниям с наблюдениями в природе позволило В.В. Ошуркову (2000) сделать вывод о принципиальном сходстве сукцессий обрастания и сукцессий эпифаунных сообществ твёрдыхгрунтов.

Везде в высокобореальных и субарктических водах экогенетические сукцессии приводят к смене ассоциации мидий ассоциациями бурых водорослей. В своюочередь, морские ежи Strongylocentrotus эффективно снижают плотность бурых водорослей, временами они способны полностью их уничтожить. Это приводит к заменеассоциаций бурых водорослей ассоциациями инкрустирующих багрянок. Для развития полноценных ассоциаций инкрустирующих багрянок, судя по зарастанию лав отизвержений известного возраста, требуется не менее нескольких десятков лет (Ошурков, 2000). Пресс хищников способен эффективно снизить плотность популяцийморских ежей и эндогенно стабилизировать ассоциации бурых водорослей.

Каланыспособны регулировать плотность ежей на глубинах до 15–20 м. Аналогичные данные получены и для калифорнийских келпов (Halpern et al., 2006), где ассоциациюбурых водорослей стабилизируют лангуст Panulirus interruptus и брюхоногий моллюскKelletia kelletii (Buccinidae). Возможно, впрочем, что такая стабилизация не абсолют1. Синэкология67на: густые заросли бурых водорослей существенно снижают гидродинамику, чтоприводит к росту площадейдна, покрытых илом и песком. Это в свою очередь препятствует эффективному возобновлению зарослей, поскольку для прикреплениябурым водорослям необходимы твёрдые грунты (валуны,скалы).

После исчезновениязарослей гидродинамика усиливается, и рыхлые грунтысменяют твёрдые. Другойвозможный ход сукцессии —смена бурых водорослей зарослями морских трав.Описана экогенетическая сукцессия миоценовыхрифов северовосточной Атлантики (Рис. 1.40). Ранниестадии аналогичной сукцессии описаны в прибрежныхводах Сирии на глубинахРис. 1.40. Схема стадий роста рифа в тортонском море25–90 м. На илистых грунтахмиоцена юговосточной Испании. По Braga, Martinдлинные, обильно ветвящие(1988).ся, стелющиеся по поверхности субстрата ризомы и многочисленные ризоиды зелёных сифоновых водорослей Caulerpa scalpelliformis и Udoteapetiolata образуют плёнку. Поверхность водорослей покрыта клейкой полисахаридной слизью. На неё налипают членики мёртвых кораллиновых водорослей, кусочкираковин и панцирей бентосных животных, мелкие камешки и песчинки. На этих обломах поселяются корковые известковые (Lithophyllum racemus, Lithothamnion sp.,Pseudolitophyllum expansum, Neogoniolithon sp.) и мягкие водоросли (бурая Zanardiniaprototypus, красные Hildenbrandtia prototypus, Peyssonnelia sp.), кустистая Amphiroa rigida, а также прикреплённые животные (мшанки, губки, гидроиды, асцидии, полихеты).

Так формируется второй слой — прочная корка толщиной до 10 см. В результатеформируются мостовые площадью в десятки квадратных километров (Maximova,Saker Fayes, 1999). В миоценовых рифах «на мобильном субстрате мелководий (до35–40 м глубины) ядра из детрита обрастали Lithophyllum, создавая мелкие родолиты,на которых затем селились ветвистые Lithothamnion, а крупные родолиты могли покрываться листоватыми корками Mesophyllum» (Невесская, 1999: 292). Отдельныеучастки этой ассоциации могли разрастаться, образуя родолитовые мостовые.

На таком известковом основании развивались рифы герматипных кораллов: сначала «возникали изолированные рифы, построенные Porites, на которых местами нарасталиколонии Platygyra, а затем вся постройка покрывалась колониями Tarbellastraea. Кораллиновые водоросли, среди которых преобладали ветвистые Lithophyllum, росливместе с кораллами только на первых стадиях формирования рифов, а во время господства Tarbellastraea исчезали. Эта сукцессия: кораллиновые водоросли Porites(Platygyra) Tarbellastraea могла повторяться несколько раз...

Tarbellastraea могли селиться только на субстрате, уже занятом Porites. За гибелью Tarbellastraea изза заноса осадком могло начаться вновь заселение субстрата представителями Porites. Каждый цикл длился несколько сотен лет» (Невесская, 1999: 292–293). Какие внешние681. Синэкологиявоздействия приводили к заносу осадками рифа Tarbellastraea, возвращая сукцессиюна уже прошедшие стадии, теперь уже вряд ли удастся установить.Таким образом, на дне, как и на суше, наблюдаемая мозаика сообществ есть отражение сукцессионной динамики, проходящей в гетерогенной среде при постоянных нарушениях. Как и в наземных ЦС, конечным результатом сукцессии в бентосеявляется формирование климаксного сообщества.Хотя ассоциации обычно маркируют по крупным долгоживущим видам, которые часто являются эдификаторами, наличие таких видов вовсе не обязательно исукцессия не сводится к смене таких видов.

Свежие статьи
Популярно сейчас