И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 5

Îí ìîæåò íåñòè àíàëüíûå óñèêè è/èëè àíàëüíûå ïàïèëëû (ðàçëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè è ôîðìîé – óñèêè áîëüøå è äëèííåå) è ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû êàéìó.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå÷àñòü ïèãèäèÿ, îêðóæåííàÿ êàéìîé íàçûâàåòñÿ àíàëüíûì äèñêîì.Ýïèòîêíûå âèäîèçìåíåíèÿ ïåðèîä ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ó íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ (Syllidae, Nereidae, Glyceridae, Eunicidae è äð.) íàáëþäàåòñÿ ýïèòîêèÿ – ïðåîáðàçîâàíèå ÷àñòè èëè âñåãî òåëà, ñâÿçàííîå ñ ðàçìíîæåíèåì.

Ýïèòîêíûå ÷åðâè ìîãóò î÷åíü ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ îò àòîêíûõ, ñõîäñòâî ýïèòîêíûõ îñîáåé ðàçíûõ âèäîâ ìîæåò áûòü áîëüøå, ÷åìàòîêíûõ è ýïèòîêíûõ îäíîãî âèäà. Ïðè ýïèòîêèè ïàðàïîäèè â òîé èëè èíîé ñòåïåíè óïëîùàþòñÿ, ïðåâðàùàÿñüâ ïëàâíèêè. Ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ è äîïîëíèòåëüíûå ëîïàñòè, ïîÿâëÿþòñÿ âîëîñîâèäíûå ùåòèíêè. Âûðàæåííîñòüýòèõ èçìåíåíèé îáû÷íî óâåëè÷èâàåòñÿ îò çàäíåãî êîíöà òåëà ê ïåðåäíåìó.

Íåðåäêî òàêæå óâåëè÷èâàþòñÿ ãëàçà è â òîé èëè èíîé ñòåïåíè äåãåíåðèðóåò ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò. Ïðè ìàêñèìàëüíî ðàçâèòûõ ýïèòîêíûõ ÿâëåíèÿõ íà çàäíåì êîíöå òåëà ôîðìèðóþòñÿ ýïèòîêíûå îñîáè, êîòîðûå è ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè. Î íàëè÷èè ýïèòîêèè ó êîíêðåòíûõ ñåìåéñòâ íàïèñàíî â èõ õàðàêòåðèñòèêå, òàì æå ðàññìàòðèâàþòñÿ íàáëþäàþùèåñÿ â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà ýïèòîêíûå èçìåíåíèÿ.

Áîëåå äåòàëüíî ïðè íåîáõîäèìîñòè îíè îïèñàíû âõàðàêòåðèñòèêàõ âèäîâ.Âîçðàñòíàÿ èçìåí÷èâîñòüÄàííûõ ïî âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòè ïîëèõåò êðàéíå íåäîñòàòî÷íî. Îäíàêî, â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà îíè èìåëèñü, â îïèñàíèÿ âèäîâ ââåäåí ñîîòâåòñòâóþùèé ðàçäåë. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî çäåñü è íèæå, â îïèñàíèÿõ âèäîâ, ãîâîðÿ î âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòè, ìû îáû÷íî îïåðèðóåì íå âîçðàñòîì, à ðàçìåðàìè îñîáåé. Ñòðîãî ãîâîðÿ, â ýòèõ ñëó÷àÿõ ìû èìååì äåëî íå ñ èçìåí÷èâîñòüþ, ñâÿçàííîé ñ âîçðàñòîì, à ñ èçìåí÷èâîñòüþ, ñâÿçàííîé ñ ðàçìåðàìè.

Îäíàêî, íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî ýòè äâå õàðàêòåðèñòèêè òåñíî ñâÿçàíû è ïðè àíàëèçåêðóïíûõ âûáîðîê èç îäíîé ïðîáû èõ ìîæíî ñ÷èòàòü èäåíòè÷íûìè. Áîëüøàÿ ÷àñòü äàííûõ ïî âîçðàñòíîé èç-17ìåí÷èâîñòè îñíîâàíà íà èçó÷åíèè 1-2, ðåæå íåñêîëüêèõ êðóïíûõ âûáîðîê èëè ñåðèè âûáîðîê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ âçÿòà â îäíîì ìåñòå â îäíî âðåìÿ. Ïîýòîìó ìíå êàæåòñÿ, ÷òî óïîòðåáëåíèå ñëîâà “âîçðàñòíàÿ”, âìåñòî“ñâÿçàííàÿ ñ ðàçìåðîì” íå èñêàæàåò ñóùåñòâåííî ñìûñë õàðàêòåðà îïèñûâàåìîé èçìåí÷èâîñòè, ïîä÷åðêèâàÿ âòî æå âðåìÿ åå áèîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå.ÎêðàñêàÎêðàñêà ïîëèõåò, îñîáåííî ýððàíòíûõ, ÷àñòî âèäîñïåöèôè÷íà è ìîæåò îêàçàòü ñóùåñòâåííóþ ïîìîùü âîïðåäåëåíèè. Ê ñîæàëåíèþ, îáû÷íî, îêðàñêà ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ èñ÷åçàåò ïðè õðàíåíèè.

Ïîñêîëüêó íàøàðàáîòà ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî îñíîâàíà íà êîëëåêöèîííîì ìàòåðèàëå, ìû íå èìåëè âîçìîæíîñòè èñïîëüçîâàòüýòîò ïðèçíàê â äîëæíîé ìåðå.Îêðàñêà æàáð è êðîâåíîñíîé ñèñòåìû îáû÷íî îáóñëîâëåíà ëèøü ïèãìåíòàìè êðîâè. Ïîëèõåòû â ýòîì îòíîøåíèè äàþò âåñüìà øèðîêèé ñïåêòð, ïîñêîëüêó èìåþò òðè æåëåçîñîäåðæàùèõ äûõàòåëüíûõ ïèãìåíòà: ãåìîãëîáèí, õëîðîêðóîðèí è ãåìîýðèòðèí. Ãåìîãëîáèí ñîñòîèò èç æåëåçîïîðôèðèíà (ãåìà), ñâÿçàííîãî ñ ìîëåêóëîéáåëêà (ãëîáèíîì); îí èìååò êðàñíûé öâåò.

Õëîðîêðóîðèí ñîäåðæèò æåëåçîïîðôèðèí, îòëè÷àþùèéñÿ îò ãåìà; âðàçáàâëåííîì âèäå îí èìååò çåëåíûé öâåò. Ãåìîýðèòðèí èìååò æåëåçî, íå âõîäÿùåå â ñîñòàâ ïîðôèðèíà; îíèìååò ôèîëåòîâûé öâåò. Ïîñêîëüêó öâåò äûõàòåëüíûõ ïèãìåíòîâ âàðüèðóåò, íèæå ïðèâåäåí êðàòêèé ñïèñîêâîçìîæíûõ âàðèàíòîâ (ïî Fox, 1945, 1949)Ãåìîãëîáèí ìîæåò ñîäåðæàòüñÿ â êëåòêàõ öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòè è ïëàçìå êðîâè (Terebella, Travisia,Pectinariidae), òîëüêî â ïëàçìå êðîâè (Nereidae, Arenicola, Amphitrite, Cirratulidae, Eunicidae, Spirorbidae g. sp.)èëè â êëåòêàõ öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòè (Capitellidae, Glyceridae, Polycirrus haematodes, P.

aurantiacus).Õëîðîêðóîðèí ñîäåðæèòñÿ â ïëàçìå êðîâè (Sabellidae, Serpulidae, Spirorbis spirorbis, Flabelligeridae,Ampharetidae), ó íåêîòîðûõ Serpulidae (Serpula) â ïëàçìå ìîãóò ñîäåðæàòüñÿ îäíîâðåìåííî ãåìîãëîáèí è õëîðîêðóîðèí.Ó Potamilla â ìûøöàõ ñîäåðæèòñÿ ãåìîãëîáèí, à â êðîâè – õëîðîêðóîðèí.Ãåìîýðèòðèí èìååòñÿ â êðîâÿíûõ òåëüöàõ Magelona.Ó ìíîãèõ ïîëèõåò ïèãìåíòà íåò íè â êðîâè, íè â öåëîìè÷åñêîé æèäêîñòè (Syllidae, Phyllodoce,Aphroditidae, Chaetopteridae, Lepidonotus, Polycirrus arenivorus, P.

tenuisetis).ÒðóáêàÁîëüøå ïîëîâèíû âèäîâ ïîëèõåò ñòðîÿò òðóáêè. Îáðàçîâàíèå òðóáêè íà÷èíàåòñÿ ñ âûäåëåíèÿ ñëèçè. Ó îäíèõ âèäîâ ïîëèõåò ýòèì âñå è îãðàíè÷èâàåòñÿ (Phyllodocidae, Polycirrinae, Flabelligera). Ó îáèòàþùèõ â òîëùåãðóíòà ÷åðâåé ñëèçü ìîæåò ïðîïèòûâàòü ñòåíêè íîðêè, óêðåïëÿÿ èõ (Arenicola). Êðàéíèé, ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûé âàðèàíò òðóáêè, ñîñòîÿùåé èñêëþ÷èòåëüíî èç ñåêðåòà, ìû íàõîäèì ó Spiochaetopterus è Hyalinoecia.Ó Serpulidae, Spirorbidae è íåêîòîðûõ Sabellidae (Calcisabella) è Cirratulidae (Dodecaceria fewkesi) óêðåïëåíèå òðóáêè ïîøëî ïî ïóòè ïîñòðîåíèÿ ïîâåðõ îðãàíè÷åñêîãî ñëîÿ èçâåñòêîâîãî.Ó áîëüøåé ÷àñòè ïîëèõåò, ñòðîÿùèõ òðóáêè, ïîâåðõ îðãàíè÷åñêîé ïåðãàìåíòîîáðàçíîé îñíîâû òðóáêèðàñïîëàãàåòñÿ âòîðîé ñëîé, îáðàçîâàííûé îáû÷íî ÷àñòèöàìè îêðóæàþùåãî ãðóíòà, âûáðàííûìè áîëåå èëè ìåíåå ñåëåêòèâíî.

Ó ýòèõ âèäîâ íà ñëèçü íàëèïàþò ÷àñòèöû ãðóíòà, ïîñëå óïëîòíåíèÿ ñëèçè îáðàçóåòñÿ òðóáêà(òàê ïî íàøèì íàáëþäåíèÿ îáðàçóþòñÿ òðóáêè ó íåêîòîðûõ Terebellini); òðóáêè ýòîãî òèïà îáû÷íî íå èìåþò ïåðåäíåãî è çàäíåãî êîíöà. Êàê âàðèàíò òàêîé òðóáêè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ïîêðîâ ìíîãèõ Flabelligeridae (Brada,Pherusa, Stylariodes). Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå “òåõíèêè” ïîñòðîåíèÿ òðóáîê ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ ìåõàíèçìà íàäñòðàèâàíèÿ òðóáêè íåïèùåâûìè ÷àñòèöàìè, ñîáèðàåìûìè òåì æå àïïàðàòîì, ÷òî è ïèùåâûå ÷àñòèöû(Terebellomorpha, Sabellidae, Maldanidae). ×àñòèöû, êîòîðûå ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü ùóïàëüöà íà óäèâëåíèå âåëèêè – ÿ íàáëþäàë êàê Polymnia trigonostoma îäíèì ùóïàëüöåì ïîäòÿíóëà ïðèìåðíî íà 3 ñì êó÷êó ïåñêà è îáëîìêîâ ðàêîâèí ðàçìåðîì 3õ2õ1 ìì.

Õîòÿ ùóïàëüöà ïî-âèäèìîìó íåñïîñîáíû ê êîîðäèíèðîâàííûì äâèæåíèÿì, âåðîÿòíî, âñå ÷àñòèöû, îáðàçóþùèå òðóáêó, òðàíñïîðòèðóþòñÿ àíàëîãè÷íî. Òðóáêè ïîñëåäíåãî òèïà ÷àñòîïîëÿðèçóþòñÿ (äèôôåðåíöèðóþòñÿ ïåðåäíèé è çàäíèé êîíöû). Ýòè òðóáêè, ïî-âèäèìîìó, ìåíÿþòñÿ çíà÷èòåëüíî ðåæå, ÷åì òðóáêè ïðåäøåñòâóþùèõ òèïîâ, è ÷åðâè ïðåäïî÷èòàþò äâèãàòüñÿ âìåñòå ñ òðóáêîé, íåæåëè ïîêèäàòü åå.Ïîñêîëüêó âíóòðåííÿÿ ïåðãàìåíòîîáðàçíàÿ îñíîâà òðóáêè èìååòñÿ ó âñåõ âèäîâ (ó Serpulidae è Spirorbidaeîíà îñîáåííî îò÷åòëèâà ïîñëå ðàñòâîðåíèÿ íàðóæíîãî èçâåñòêîâîãî ñëîÿ â êèñëîòå), â äàëüíåéøåì ïðè îïèñàíèè òðóáêè ìû õàðàêòåðèçóåì ëèøü âíåøíèé ñëîé.

Ò. å. âûðàæåíèå “òðóáêà èç êðóïíûõ îáëîìêîâ ðàêîâèí” ýêâèâàëåíòíî âûðàæåíèþ “íàðóæíûé ñëîé òðóáêè èç êðóïíûõ îáëîìêîâ ðàêîâèí”.Ìîæíî âûäåëèòü òðè ñïîñîáà çàêðûâàíèÿ ïåðåäíåãî êîíöà òðóáêè:1. Îðãàíè÷åñêàÿ îñíîâà ïåðåäíåãî (ñâîáîäíîãî) êîíöà òðóáêè òîíüøå, ÷åì â îñòàëüíîé ÷àñòè. Åñëè èìååòñÿ ñëîé ãðóíòà, ïîêðûâàþùèé òðóáêó, òî îí â ýòîì ìåñòå òàêæå òîíüøå èëè âîâñå îòñóòñòâóåò.

Ìåõàíè÷åñêîéïðî÷íîñòè òðóáêè íå õâàòàåò äëÿ ïîääåðæàíèÿ åå îòêðûòîé, ïîýòîìó òðóáêà îòêðûòà òîëüêî êîãäà ÷åðâü âûñîâûâàåòñÿ èç åå ïåðåäíåãî îòâåðñòèÿ. Ïîñëå ïåðåìåùåíèÿ ÷åðâÿ âíóòðü òðóáêà ñòàíîâèòñÿ ïëîñêîé è çàêðó÷èâà-18åòñÿ íà êîíöå. Ýòîò ìåõàíèçì çàêðûâàíèÿ òðóáêè ÿ íàáëþäàë ó òîíêîñòåííûõ òðóáîê Ampharetidae(Glyphanostomum pallescens, Ampharete borealis, A.

octocirrata) è Sabellidae (Potamilla spp., Branchiomma arctica, Euchone papillosa, Chone spp.). Äèàìåòð òðóáêè òàêîãî ñòðîåíèÿ ìîæåò ïðåâûøàòü 1 ñì.2. Çàêðûâàíèå òðóáêè ñ ïîìîùüþ îïàõàë (Pectinariidae, ìíîãèå Ampharetinae, Sabellariidae). Âî âñåõ ñëó÷àÿõ îïàõàëà îáðàçîâàíû ìîäèôèöèðîâàííûìè íîòîïîäèÿìè, âàðüèðóåò ëèøü íîìåð è êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ ñîïàõàëàìè.3. Çàêðûâàíèå òðóáêè ñ ïîìîùüþ êðûøå÷êè (Serpulidae, Spirorbidae).Ìåõàíèçì çàêðûâàíèÿ çàäíåãî êîíöà òðóáêè ðàçâèò ëèøü ó Pectinariidae è Maldanidae.

Ó Pectinariidae, êàêè â ñëó÷àå ïåðåäíåãî êîíöà, â ýòîì ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ìîäèôèöèðîâàííûå íîòîïîäèè. Ëþáîïûòíî, ÷òî ýòî íåíîòîïîäèè ïîñëåäíåãî ñåãìåíòà, êàê ìîæíî áûëî áû îæèäàòü, à ïîñëåäíÿÿ íîòîïîäèÿ òîðàêñà. Ïî-âèäèìîìó, óïðåäêîâ Pectinariidae íîòîïîäèè íà çàäíèõ ñåãìåíòàõ áûëè óòðà÷åíû, êàê ýòî ïðîèçîøëî ó áëèçêèõAmpharetidae è ýâîëþöèÿ ïîøëà ïî ïóòè íå âîññòàíîâëåíèÿ èõ, à ïî ïóòè ïðåâðàùåíèÿ àáäîìåíà â ìàëåíüêèéðóäèìåíò, îòãèáàåìûé âíóòðü. Íå÷òî ïîäîáíîå íàáëþäàåòñÿ ó Ampharetidae èç ðîäà Sosane.

Ó Maldanidae òðóáêà çàêðûâàåòñÿ ñ çàäíåãî êîíöà, àíàëîãè÷íî ïåðåäíåìó – ïèãèäèåì è åãî ëîïàñòÿìè. Èíòåðåñíî, ÷òî ñïåöèàëüíûå ñòðóêòóðû, çàêðûâàþùèå çàäíèé êîíåö òðóáêè ðàçâèòû ó ÷åòûðåõ ïîäñåìåéñòâ: Maldaninae, Euclymeninae,Notoproctinae, Nicomachinae, òîãäà êàê àíàëîãè÷íûå ñòðóêòóðû, çàêðûâàþùèå ïåðåäíèé êîíåö òðóáêè – òîëüêîó ïåðâûõ òðåõ.Õîðîøèé âèä – ýòî òî, ÷òî õîðîøèé òàêñîíîìèñò ñ÷èòàåò òàêîâûì.Îáùåèçâåñòíîå ïðàâèëîÑëåäñòâèÿ Àçîâñêîãî:Õîðîøèé ðîä – ýòî òî, ÷òî ïî êðàéíåé ìåðå äâà õîðîøèõ òàêñîíîìèñòà ñ÷èòàþò òàêîâûì.Äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñåìåéñòâà íåîáõîäèìî ñîãëàñèå ïî êðàéíåé ìåðå òðåõ òàêñîíîìèñòîâ.×èñëî ïîëåçíûõ âûñøèõ òàêñîíîâ âñåãäà îãðàíè÷åíî.Ðàçíîîáðàçèå ïîëèõåòÏåðâàÿ ïîïûòêà êëàññèôèöèðîâàòü ïîëèõåò áûëà ïðåäïðèíÿòà Ëèííååì åùå â XVIII âåêå.

Ñ òåõ ïîð ïîëèõåòîëîãàìè ìíîãèõ ïîêîëåíèé â ðàçíûõ ñòðàíàõ ïðîèçâîäèëèñü ïåðåäåëêà, èñïðàâëåíèå, óòî÷íåíèå – â îáùåì,ñîâåðøåíñòâîâàíèå ñèñòåìû Polychaeta. Ýòîò ïðîöåññ íå çàâåðøåí è äî ñåãî âðåìåíè. Ìíîãèå âîïðîñû òàêñîíîìèè Polychaeta îñòàþòñÿ ñïîðíûìè, ïðîäîëæàþò äåáàòèðîâàòüñÿ è òðåáóþò äàëüíåéøåãî óëó÷øåíèÿ.

Ðàçëè÷íûå àâòîðû ãðóïïèðóþò ñåìåéñòâà â âåñüìà ðàçëè÷íîå ÷èñëî òàêñîíîâ áîëåå âûñîêîãî ðàíãà ïåðåìåííîãîîáúåìà. Îáñóæäåíèå âîïðîñîâ ìàêðîòàêñîíîìèè â äàííîì ðóêîâîäñòâå, íà íàø âçãëÿä, áûëî áû èçëèøíèì, ïîýòîìó òàêñîíû ðàíãîì âûøå ñåìåéñòâà, îïóùåíû. Èñêëþ÷åíèå ñäåëàíî òîëüêî â îòíîøåíèè òðåõ îáùåïðèçíàííûõ îòðÿäîâ: Eunicemorpha, Terebellomorpha, Serpulomorpha1, õîòÿ è èõ îáúåì íåñêîëüêî âàðüèðóåò â ðàçíûõ ñèñòåìàõ (ñì. õàðàêòåðèñòèêó îòðÿäîâ).Êîëè÷åñòâî èçâåñòíûõ âèäîâ ïîëèõåò ñòðåìèòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ (ìåíåå, ÷åì çà 40 ëåò áîëåå, ÷åì â 3 ðàçà).

Òàê, â êàòàëîãå Hartman (1959) ïðèâåäåíî 4758 âàëèäíûõ âèäîâ, ñïóñòÿ 6 ëåò (Hartman, 1965) îíà äîáàâèëàåùå îêîëî 1000. Ïî äàííûì Fauchald (1977) êëàññ âêëþ÷àåò 6613 âàëèäíûõ âèäîâ. Van der Land (Land@naturalis.nnm.nl e-mail îò 19.10.1998) ñîîáùàåò, ÷òî îí íàñ÷èòàë 7500 âèäîâ ïîëèõåò â 1996 ã. Geoff Read(g.read@niwa.cri.nz, e-mail îò 21.10.1998) äîáàâëÿåò, ÷òî ñîãëàñíî åãî ïîäñ÷åòàì, â Zoological Record ñ 1978 äîîêòÿáðÿ 1998 (òîìà 115-134) ïðåäëîæåíî 5122 íîâûõ òàêñîíîâ, âêëþ÷àÿ 172 ïîäâèäà, 4143 âèäà, 37 ïîäðîäà,570 ðîäîâ, 146 òàêñîíîâ äðóãîãî ðàíãà è 54 nom.nov. Êðîìå òîãî, ïðåäëîæåíî 444 íîâûõ ñèíîíèìîâ è 1240 íîâûõ êîìáèíàöèé. Îáà ÷èñëà îí ñ÷èòàåò ñèëüíî çàíèæåííûìè. Èòîãî çà 20 ëåò ÷èñòîå óâåëè÷åíèå òàêñîíîâ âèäîâîãî ðàíãà ñîñòàâèëî 172 + 4143 - 444 = 3871.