И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 4

Ó íåêîòîðûõ ñåäåíòàðíûõ (ñì.íèæå) ïîëèõåò æàáðû òåðÿþò ñâÿçü ñ ïàðàïîäèÿìè è ñìåùàþòñÿ íà ñïèíó èëè äàæå íà ñîñåäíèå ñåãìåíòû. Æàáðàìè íàçûâàþò òàêæå æàáåðíî-ëîâ÷èé àïïàðàòSerpulomorpha, ýòè æàáðû íå ãîìîëîãè÷íû æàáðàì, îáðàçîâàííûì èç âûðîñòîâ ïàðàïîäèé. íåêîòîðûõ ñåìåéñòâàõ èìåþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå ìÿãêèå âûðîñòû äðóãèõ òèïîâ. Âñå îíè ïðè íåîáõîäèìîñòè ðàññìàòðèâàþòñÿ â õàðàêòåðèñòèêàõ ñîîòâåòñòâóþùèõ òàêñîíîâ.Íà ïîâåðõíîñòè òåëà ó ìíîãèõ òàêñîíîâ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ ñêîïëåíèÿ æåëåçèñòûõ êëåòîê, îáðàçóþùèåæåëåçèñòûå ïîëÿ, âàëèêè è ò.

ï., îòëè÷àþùèåñÿ áîëåå ñâåòëîé îêðàñêîé. Çíà÷èòåëüíîãî ðàçâèòèÿ îíè äîñòèãàþò ó ïîëèõåò, ñòðîÿùèõ òðóáêè, ó êîòîðûõ îíè íåðåäêî îáðàçóþò íà áðþøíîé ïîâåðõíîñòè õîðîøî îáîñîáëåííûå ñî âñåõ ñòîðîí æåëåçèñòûå ïîëÿ – áðþøíûå æåëåçèñòûå ùèòêè.Ùåòèíêè ïîäàâëÿþùåì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïàðàïîäèè íåñóò ùåòèíêè.  äàííîé ìîíîãðàôèè ðàçëè÷àþòñÿ ñëåäóþùèå òèïû ùåòèíîê.

Ùåòèíêè îïèñàííûõ òèïîâ, åñòåñòâåííî, íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ âñå âìåñòå.íîòîõåòûíîòîõåòû – ùåòèíêè íîòîïîäèé;íåâðîõåòû – íåâðîïîäèé.íåâðîõåòû11Ïî îáùåìó ïëàíó ñòðîåíèÿ:Ñëîæíûå – èìåþùèå ñî÷ëåíåíèå. Âûõîäÿùèé èç òåëà ÷ëåíèê íàçûâàåòñÿ ïðîêñèìàëüíûé (áàçàëüíûé), óäàëåííûé îò òåëà – äèñòàëüíûé (òåðìèíàëüíûé). çàâèñèìîñòè îò âûñîòû ñî÷ëåíèòåëüíûõ çóáöîâ ïðîêñèìàëüíîãî ÷ëåíèêà ðàçëè÷àþò ãåòåðîãîìôíûå (çóáöû ðàçíîé âûñîòû) è ãîìîãîìôíûå(çóáöû îäèíàêîâîé âûñîòû) ùåòèíêè, èíîãäà âûäåëÿþò ãåìèãîìôíûå (íåÿñíî ãåòåðîãîìôíûå).äèñòàëüíûéïðîêñèìàëüíûéÏñåâäîñëîæíûå – èìåþùèå ëîæíîå ñî÷ëåíåíèå(÷ëåíèêè íå ïîëíîñòüþ îòäåëåíû äðóã îò äðóãà).Ïðîñòûå – íå èìåþùèå ñî÷ëåíåíèé.Ïî ôîðìå (åñëè ùåòèíêè ñëîæíûå èëè ïñåâäîñëîæíûå, ê íàçâàíèÿì äîáàâëÿþòñÿ ñëîâà “ñëîæíûå” èëè“ïñåâäîñëîæíûå”, ó ïðîñòûõ ùåòèíîê ýïèòåò “ïðîñòûå” îáû÷íî îïóñêàåòñÿ):Àâèêóëÿðíûå – ïðîñòûå êðþ÷êîâèäíûå, â âèäå óïëîùåííîé çóá÷àòîé ïëàñòèíêè (èíîãäà ñ ðóêîÿòêîé,îòõîäÿùåé îò êðàÿ, ïðîòèâîïîëîæíîãî íåñóùåìó çóáû).

Ñðåäè çóáîâ ðåçêî âûäåëÿåòñÿ îäèí êðóïíûé, íàäêîòîðûì (èíîãäà – è ïîä êîòîðûì) íàõîäÿòñÿ áîëååìåëêèå.Àöèêóëà – îáû÷íî åäèíñòâåííàÿ ùåòèíêà â âåòâè ïààöèêóëûðàïîäèè, íà ïîðÿäîê òîëùå îñòàëüíûõ (â îòäåëüíûõâåòâÿõ ïàðàïîäèé òåõ æå ÷åðâåé ìîæåò áûòü ïî íåñêîëüêî àöèêóë).  íåêîòîðûõ òèïàõ ïàðàïîäèé àöèêóëû îòñóòñòâóþò. Ó Eunicemorpha ÷èñëî àöèêóë áîëüøå, îáû÷íî 2-3 è îíè îòíîñèòåëüíî òîíüøå. Àöèêóëûíàõîäÿòñÿ âíóòðè òåëà, íàä ïîâåðõíîñòüþ ìîæåò âûñòóïàòü ëèøü ñàìûé åå êîí÷èê, âåðøèíà àöèêóëû ìîæåò áûòü çàãíóòà êðþ÷êîì.

Ôóíêöèîíàëüíî àöèêóëà, âîòëè÷èå îò îñòàëüíûõ òèïîâ ùåòèíîê ÿâëÿåòñÿ “ñêåëåòîì” ïàðàïîäèè.12Àöèêóëîâèäíûå, àöèêóëîïîäîáíûå – î÷åíüñõîäíûå ñ àöèêóëàìè, íî íå íåñóò ñêåëåòíîé ôóíêöèè, îáû÷íî ÿâëÿþòñÿ âèäîèçìåíåííûìè ìîòûãîâèäíûìè ùåòèíêàìè ïåðâûõ ÙÑ.Âèëîîáðàçíûå, âèëü÷àòûå – ãëóáîêî ðàñùåïëåííûå íà âåðøèíå.Âîëîñîâèäíûå – î÷åíü ðàçíîîáðàçíûå ïî ôîðìå, áîëåå èëè ìåíåå òîíêèå, ïðèìåðíî îäèíàêîâîãî ñòðîåíèÿ ïî âñåé äëèíå ùåòèíêè.Ãàðïóíîâèäíûå – ïðîñòûå ñ íåñêîëüêèìè çóá÷èêàìè, îáðàùåííûìè âåðøèíàìè ê îñíîâàíèþùåòèíêè.Ãåíèêóëèðóþùèå (geniculate) – ñì.

êîëåí÷à-òûåÃðåáåí÷àòûå – ñ ãðåáåí÷àòîé âåðøèíîé.Ãðåáíåâèäíûå – êðþ÷êîâèäíûå, â âèäå óïëîùåííîé çóá÷àòîé ïëàñòèíêè ñ çóáàìè, ñõîäíûìèïî ðàçìåðàì è ôîðìå, ðàçëè÷àþò ïèëîâèäíûå(çóáû â îäèí ðÿä) è ðàøïèëåâèäíûå (çóáû â 2èëè áîëåå ðÿäîâ) ùåòèíêè è ïåðåõîäíûå ïèëîâèäíî-ðàøïèëåâèäíûå (ñ çóáàìè â îäèí ðÿäíà îäíîì êðàå ùåòèíêè è ñ çóáàìè â íåñêîëüêî ðÿäîâ íà ïðîòèâîïîëîæíîì êðàå).Êàïþøîíèðîâàííûå – ðàçíîâèäíîñòü ìîòûãîâèäíûõ ùåòèíîê, èìåþùèå êàïþøîí.Êîëåí÷àòûå – ðåçêî èçîãíóòûå.Êîïüåâèäíûå – ïðîñòûå ñ âåðøèíîé â âèäå íàêîíå÷íèêà êîïüÿ.Êðþ÷êîâèäíûå (uncini, åä. ÷èñëî – uncinus) – èìåþùèå ôîðìó êðþ÷-äîïîëíèòåëüíûå çóáûâåðøèíàãîëîâêàîñíîâíîé çóáîñíîâàíèåðîñòðóìðóêîÿòêàêîâ èëè çóá÷àòûõ ïëàñòèíîê.

Çóáû ðàñïîëîæåíû â áîëåå èëè ìåíåå ðàñøèðåííûõ èõ ÷àñòÿõ. Ðàçëè÷àþò òðè îñíîâíûõ òèïà êðþ÷êîâèäíûõ ùåòèíîê: ìîòûãîâèäíûå, àâèêóëÿðíûå è ãðåáíåâèäíûå. Holthe(1986b) ïðåäëîæèë áîëåå äåòàëüíóþ òåðìèíîëîãèþ uncini, âêëþ÷àþùóþ 13 òèïîâ (manubriavicular, sinuavicular, brevipectinate, monoaviculopectinate è äð.).

Ýòà òåðìèíîëîãèÿ ïîêà íå èñïîëüçóþòñÿ â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå è ÿ íå ñ÷èòàþ íåîáõîäèìûì ïðåäëàãàòü àíàëîãè÷íóþðóññêîÿçû÷íóþ. äàëüíåéøåì ïðè îïèñàíèè ìîðôîëîãèè êðþ÷êîâèäíûõ ùåòèíîê ìûóñëîâíî îðèåíòèðóåì ãðåáíåâèäíûå è àâèêóëÿðíûå ùåòèíêè òàêèì îáðàçîì, ÷òî âåðòèêàëüíàÿ ëèíèÿ ïðîõîäèò ÷åðåç êîíöû çóáîâ êðþ÷êîâèäíûõ ùåòèíîê è îêîí÷àíèå ðîñòðóìà. Ïðè îïèñàíèè èñïîëüçóþòñÿ ñëåäóþùèå òåðìèíû.Âåðøèíà – âåðõíÿÿ ÷àñòü ùåòèíêè, îðèåíòèðîâàííîé êàê óêàçàíî âûøå.Ãîëîâêà – ðàñøèðåííàÿ ÷àñòü ñ çóáàìè ìîòûãîâèäíûõ ùåòèíîê.Äîïîëíèòåëüíûå çóáû – çóáû, ðàñïîëàãàþùèåñÿ íàä îñíîâíûì.Îñíîâàíèå – ðàñøèðåíèå â íèæíåé ÷àñòè ùåòèíêè, íå íåñóùåå çóáû.Îñíîâíîé çóá – íàèáîëåå êðóïíûé (íèæíèé) çóá àâèêóëÿðíûõ è ìîòûãîâèäíûõ ùåòèíîê.Ðîñòðóì – íèæíÿÿ ÷àñòü îñíîâàíèÿ.Ðóêîÿòêà – óäëèíåííàÿ ÷àñòü îñíîâàíèÿ àâèêóëÿðíûõ ùåòèíîê (åñëèèìååòñÿ) è ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü ìîòûãîâèäíûõ.13Ëèñòîâèäíûå – îêàéìëåííûå, ëèñòîâèäíî ðàñøèðåííûå íà âåðøèíå.

Ðàçëè÷àþò ñóáøïàòåëåâèäíûå, ó êîòîðûõ âåðøèíà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåìãëàâíîãî ñòâîëà ùåòèíêè è øïàòåëåâèäíûå, ó êî-øïàòåëåâèäíàÿñóáøïàòåëåâèäíàÿòîðûõ âåðøèíà ÿâëÿåòñÿ ñóæåíèåì ëèñòîâèäíîãîîêàéìëåíèÿ è íå ñâÿçàíà ñ ãëàâíûì ñòâîëîì ùåòèíêè.Ìîòûãîâèäíûå – êðþ÷êîâèäíûå, èìåþùèå äëèí-íóþ ðóêîÿòêó. Çóáû, åñëè èìåþòñÿ, îòõîäÿò îò ååâåðøèíû, íå ðàñøèðåííîé â ïëàñòèíêó.

 îòäåëüíûõ ñåãìåíòàõ (îáû÷íî ïåðåäíèõ) çóáû ó ìîòûãîâèäíûõ ùåòèíîê ðåäóöèðóþòñÿ è îíè ïðåâðàùàþòñÿ â àöèêóëîâèäíûå. Ìîòûãîâèäíûå ùåòèíêè ìîãóòèìåòü êàïþøîí, îõâàòûâàþùèé èõ âåðøèíó.  ýòîìñëó÷àå îíè íàçûâàþòñÿ êàïþøîíèðîâàííûìè.Îêàéìëåííûå – âîëîñîâèäíûå ñ êàéìîé ñ îäíîéèëè ñ äâóõ ñòîðîí.Îïàõàëà – íàïðàâëåííûå áîëåå èëè ìåíåå âïåðåä,îáû÷íî êðóïíûå ùåòèíêè ïåðâûõ ñåãìåíòîâPectinariidae, Sabellariidae, ÷àñòè Ampharetidae èFlabelligeridae.Ïàëåíû – òî æå, ÷òî îïàõàëà.Ñïèíèãåðû (spiniger) – ùåòèíêà ñ äëèííîé çàîñòðåííîé âåðøèíîé èëè äèñòàëüíûì ÷ëåíèêîì (îáû÷íî î ñëîæíûõ ùåòèíêàõ).Ñóáøïàòåëåâèäíûå – ñì.

ëèñòîâèäíûå.Ôàëüöèãåðû (falciger) – ùåòèíêà ñ òóïîé è èçîãíóòîé âåðøèíîé èëè äèñòàëüíûì ÷ëåíèêîì (îáû÷íî î ñëîæíûõ ùåòèíêàõ).Øïàòåëåâèäíûå – ñì. ëèñòîâèäíûå.Uncini (åä. ÷èñëî – uncinus) – ñì. êðþ÷êîâèäíûå. êîíöå ýòîãî ðàçäåëà ÿ ñ÷èòàþ ïîëåçíûì ñäåëàòü íåñêîëüêî çàìå÷àíèé î ïóòÿõ ýâîëþöèè êðþ÷êîâèäíûõùåòèíîê (uncini).Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êðþ÷êîâèäíûõ ùåòèíîê èçîáðàæåíû íà ïðèâåäåííûõ ñõåìàõ äëÿ îòðÿäîâ Terebellomorpha è Serpulomorpha è ñåì.

Maldanidae, âêëþ÷àÿ Bogueidae, õîòÿ îáúåäèíåíèå äâóõ ïîñëåäíèõñåìåéñòâ è íåîáùåïðèçíàííî (ïî Holthe, 1986 c). Íåñîìíåííî, èñõîäíûì òèïîì äëÿ âñåõ ùåòèíîê ÿâëÿþòñÿ14ïðîñòûå âîëîñîâèäíûå.  äàëüíåéøåì íà âåðøèíå ùåòèíêè îáðàçóåòñÿ ñíà÷àëà ïðîñòîé êðþ÷îê, à çàòåì ãîëîâêà, â ðåçóëüòàòå ìû èìååì ìîòûãîâèäíóþ ùåòèíêó, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííóþ ñðåäè ïîëèõåò. Ó ñåäåíòàðíûõ(îáèòàþùèõ ïîñòîÿííî â òðóáêàõ) ãðóïï ïðîèñõîäèò äàëüíåéøàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ùåòèíîê, ïðèâîäÿùàÿ ê óêîðî÷åíèþ ðóêîÿòêè, ñíà÷àëà ïîÿâëåíèþ îñíîâàíèÿ, à çàòåì ïîñòåïåííîìó óìåíüøåíèþ åãî îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ è óâåëè÷åíèþ îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ ãîëîâêè, ïîñòåïåííîìó âûðàâíèâàíèþ ðàçìåðîâ çóáîâ è óìåíüøåíèþ ÷èñëà èõ âåðòèêàëüíûõ ðÿäîâ äî îäíîãî. Ó àâèêóëÿðíûõ ùåòèíîê âòîðè÷íî ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ ðóêîÿòêà, îäíàêî,îíà ðàçâèâàåòñÿ èç äðóãîé ÷àñòè ùåòèíêè è ïîýòîìó íå ãîìîëîãè÷íà ïåðâè÷íîé.

Ãåíåðàëüíûé ïóòüìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí â âèäå ëèíèè ìîòûãîâèäíûå > àâèêóëÿðíûå > ðàøïèëåâèäíûå > ïèëîâèäíî-ðàøïèëåâèäíûå > ïèëîâèäíûå (ñì. òàêæå õàðàêòåðèñòèêó Sabellidae).56237418Terebellomorpha: 1 – Terebellides stroemi; 2 – Amphitritides gracilis; 3 – Anobothrus gracilis; 4 – Samythellaelongata; 5 – Pectinaria koreni; 6 – Pectinaria hyperborea; 7 – Pectinaria granulata; 8 – Pista malmgreniSerpulomorpha: 1 – Chone duneri (òîðàêñ); 2 – Fabriciola baltica (àáäîìåí); 3 – Laonome kroeyeri (òîðàêñ);4 , 5 – Euchone papillosa (àáäîìåí 4 – ïåðåäíèå ÀÙÑ; 5 – ÀÙÑ àíàëüíîé âûåìêè); 7 – Fabricia stellaris (àáäîìåí);9 – Pseudopotamilla reniformis (òîðàêñ); 10 – Potamethus malmgreni (òîðàêñ); 11, 12 – Metavermilia arctica(11 – òîðàêñ, 12 – àáäîìåí)15Maldanidae è Bogueidae: 1 – áîëüøàÿ ÷àñòü Maldanidae; 2 – Rhodininae; 3 – Rhodine gracilior;4 – Rhodine bitorquata; 5 – Boguea enigmatica; 6 – Boguella ornata (ïî Holthe, 1986b)Ðàçäåëåíèå òåëààáäîìåíàáäîìåíòîðàêñòîðàêñæàáðûæàáðûAmpharetidaeTerebellidaeSabellidaeSerpulidaeÐàçäåëåíèå òåëà íà îòäåëû: 1 – Ampharetidae; 2 – Terebellidae; 4 – Serpulidae; 2 – SabellidaeCåãìåíòû òåëà ìîãóò áûòü âåñüìà ñõîäíû ìåæäó ñîáîé èëè æå áîëåå èëè ìåíåå ðàçëè÷àòüñÿ.

Âòåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïåðåäíèå ñåãìåíòû òåëà èìåþò ïàðàïîäèè ïðèíöèïèàëüíî èíîãî ñòðîåíèÿ,íåæåëè çàäíèå, ïåðåäíþþ ÷àñòü òåëà ÷àñòî íàçûâàþò òîðàêñîì, à çàäíþþ – àáäîìåíîì,èíîãäà âûäåëÿþò è áîëüøåå ÷èñëî îòäåëîâ.Ó Serpulomorpha íà òîðàêñå íîòîïîäèè, êàêîáû÷íî, ðàñïîëîæåíû íà ñïèííîé ñòîðîíå, à íåâðîïîäèè – íà áðþøíîé, íà àáäîìåíå æå íîòîïîäèè ðàñïîëîæåíû íà áðþøíîé ñòîðîíå, à íåâðîïîäèè – íà ñïèííîé – òàê íàçûâàåìàÿ èíâåðñèÿ ïàðàïîäèé.Èíâåðñèÿ ïàðàïîäèé: 1 – Serpulidae; 2 – Sabellidae16Ñåäåíòàðíûå ïàðàïîäèèÏî ôîðìå ïàðàïîäèé è íàëè÷èþ â íèõ ùåòèíîê ðàçëè÷íûõ òèïîâ âûäåëÿþò ðàçíîîáðàçíûå òèïû ïàðàïîäèé.

Ðÿä ñåìåéñòâ ïîëèõåò, ïîñòîÿííî îáèòàþùèõ â òðóáêàõ èìååò îñîáûì îáðàçîì óñòðîåííûå ïàðàïîäèè –ñåäåíòàðíûå. Ñåäåíòàðíûå ïàðàïîäèè – äâóâåòâèñòûå ïàðàïîäèè. Ýòîò òèï ïàðàïîäèé õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûì ñòðîåíèåì íîòî- è íåâðîïîäèé. Íîòîïîäèè èìåþò âèä ñîñî÷êîâ ñ ïó÷êàìè äàëåêî âûñòóïàþùèõ èç òåëà ïðîñòûõ ùåòèíîê îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ òèïîâ (âîëîñîâèäíûõ, îêàéìëåííûõ, ëèñòîâèäíûõ,êîëåí÷àòûõ, ðåæå äðóãèõ). Íåâðîïîäèè ïðåäñòàâëåíû âàëèêîì èëè êîðîòêîé ëîïàñòüþ, ñ êðþ÷êîâèäíûìè ùåòèíêàìè ïðàêòè÷åñêè íå âîçâûøàþùèìèñÿ íàä ïîâåðõíîñòüþ òåëà (íà ïîðÿäîê ìåíüøå, ÷åì íîòîõåòû).

Àöèêóëû âñåãäà îòñóòñòâóþò, íî íà ïåðâûõ ñåãìåíòàõ â íåâðîïîäèÿõ ìîãóò áûòü àöèêóëîâèäíûå ùåòèíêè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé âèäîèçìåíåííûå ìîòûãîâèäíûå.Ôóíêöèÿ íåâðîïîäèé ñåäåíòàðíûõ ïàðàïîäèé – çàöåïëåíèå çà âíóòðåííþþ âûñòèëêó òðóáêè, à íå ëîêîìîöèÿ, êàê ó íîòîïîäèé ñåäåíòàðíûõ ïàðàïîäèé è ïàðàïîäèé äðóãèõ òèïîâ.×àñòî îäíà èëè íåñêîëüêî ïåðâûõ ïàðàïîäèé íå èìåþò íåâðîïîäèé, à àáäîìèíàëüíûå – íîòîïîäèé.ÏèãèäèéÑàìûé ïîñëåäíèé ñåãìåíò òåëà, íåñóùèé àíàëüíîå îòâåðñòèå, íàçûâàåòñÿ ïèãèäèåì (ïèãèäèé). ×àñòî îíðàçëè÷íûì îáðàçîì ìîäèôèöèðîâàí.