Автореферат (Комплексная оценка биогеохимической устойчивости экосистем в условиях техногенеза (на примере подтаежных лесов Южной Мещеры)), страница 4

Согласно результатам корреляционного анализаиндексов прироста с климатическими факторами, между местообитаниямиизбыточного и недостаточного увлажнения наблюдаются принципиальныеразличия в наборе значимо влияющих на прирост метеопараметров.Для контрастных по увлажненности местообитаний Южной Мещерывыделены положительные и отрицательные реперные годы (рис. 2). Их анализ,выполненный совместно с анализом динамики индекса Североатлантическогоколебания (NAO), показал, что минимальные приросты формируются в годы сэкстремально высокими (1995 г. и вся первая половина 1990-х гг.) и экстремальнонизкими (1996 г., 1960-е гг.) значениями индекса NAO. При экстремально высокихзначениях NAO мягкие влажные зимы создают условия для переувлажнения наболотах и плоских влажных равнинах Мещеры. Минимумы индекса NAOопределяют повышенную частоту зимних похолоданий и дефицит увлажнения.15«Переходные» периоды (годы, соответствующие нисходящей (1950-е, 2000-е гг.)или восходящей (1980-е гг.) ветви NAO) маркируются повышенными приростами(рис.

2).1615141312111098765432101950195519601965197019751980198519901995200020052010Рисунок 2 – Положительные (белый кружок) и отрицательные (черный кружок)реперные годы для местообитаний Южной Мещеры в 1951-2009 гг.Примечание. По оси у – номера точек отбора кернов и спилов сосны: 1-3 –останцовые массивы московского возраста; 5-6 – песчаные положительные формырельефа в пределах влажных равнин; 7-11 – влажные и сырые песчаные равнины; 12-16 –болотаВ пятой главе «Тяжелые металлы и радионуклиды в фитомассе лесныхэкосистем Южной Мещеры» рассматриваются закономерности транспорта ТМ иРН в системе растительных органов и барьерные механизмы аккумуляцииэлементов в фитомассе. Анализ коэффициентов транслокации (TF) и рядовотносительного распределения ТМ во фракциях биомассы деревьев показал, что длябиофильных Cu и Zn характерна повышенная аккумуляция в надземных органах, адля токсичного Cd – в тканях корней.

Широкая субстратная специфичностьтранспортеров в корневых системах сменяется повышением селективностибиопоглощения ТМ в надземных органах. Выявлена видовая спецификааккумуляции ТМ: активное поглощение Zn и Cd гумидокатными видами (березой иосиной), накопление Cu ариданитным дубом, повышенная чувствительность к ТМели, накопление Cd в листьях осины (TF > 1), связанное, по-видимому, сповышенными концентрациями глутатиона – важного хелатора Cd (Österås A.H.,2004; Liu W. et al., 2013; Титов А.Ф. и др., 2014) – в ксилемном соке растений родаPopulus (Schneider А.

et al., 1994).Анализ коэффициентов дискриминации (DF) Zn/Cd показал, что типичныморганом, выполняющим барьерную функцию в отношении Cd, является древесинаствола (DF = 0,44-2,62). Повышенная аккумуляция Cd в древесине обусловлена егомиграцией в ксилемном соке преимущественно в форме свободного иона Cd2+ (Conn16S., Gilliham M., 2010; Hazama К. et al., 2015), тогда как значительная доля Znперемещается в комплексе с лигандами (Sinclair S.A., Kramer U., 2012; Bouain N. etal., 2014), что предотвращает его связывание с компонентами клеточных стенокксилемы. Повышенная аккумуляция Cd в древесине хвойных пород (DF = 0,44-0,68)обусловлена дополнительной ионообменной емкостью карбоксильных группсмоляных кислот (Österås A.H., 2004).Установлено, что 137Cs, в отличие от 40К, накапливается во фракцияхподземной фитомассы (DF 40К/137Cs < 1), что связано с селективностью выходных ивходных ионных каналов клеток, окружающих сосуды ксилемы.

Повышеннаяаккумуляция 137Cs в надземной фитомассе (гипераккумуляция) характерна длязеленых мхов (роды Polytrichum, Dicranum, Pleurozium) и папоротника орлякаобыкновенного (Pteridium aquilinum) – древних организмов с отсутствиембарьерных тканей (Ковалевский А.Л., 2010) и слабой селективностью Ктранспортных механизмов, а также для вереска (Calluna vulgaris), листьев и тонкихветвей дуба, осины, березы. Установлено, что растения, гипераккумулирующие137Cs, должны удовлетворять следующим условиям:1. Интенсивно поглощать 137Cs посредством транспортных систем корня.Данное условие выполняется в случае функционирования в корнях растенийнеспецифического типа К-транспортной системы, LATS (low-affinity transportsystems) (Wiesel L., 2010; Coskun D.

et al., 2015). LATS, обладая низким сродством киону, активно поглощают не только К, но и его геохимические аналоги, в том числе137Cs. LATS функционируют в корнях растений в условиях высокой концентрацииионов в окружающей среде.2. Интенсивно транслоцировать 137Cs в надземные органы. Данное условиевыполняется в случае пониженной избирательности транспорта элементов наэтапах загрузки в ксилему и поступления в фотосинтезирующие органы.3.

Иметь эффективные механизмы детоксикации 137Cs в побегах, возможно,по аналогии с Na (Schroeder J.I. et al., 2013), за счет образования метаболическиинертного вакуолярного пула.Установлено, что данным условиям соответствуют растения, активнопитающиеся нитратным азотом и восстанавливающие его в фитомассе надземныхорганов.

На рис. 3 представлена схема механизма гипераккумуляции 137Csрастениями, в основе которой лежат физиологические аспекты азотного икалийного питания растений.Согласно предложенному нами механизму гипераккумуляции 137Cs, такиеаспекты физиологии, как корневое поглощение NO3- и К+, восстановление NO3- внадземной фитомассе, образование избыточных количеств органических кислот впобегах и гипераккумуляция 137Cs являются звеньями единого процесса –17интенсивного нитратного питания растений. Такое питание характерно как дляариданитных видов (дуба, представителей семейств амарантовые (Amaranthaceae),маревые (Chenopodioideae), сложноцветные (Asteraceae)), активно поглощающиханионогенные элементы, в том числе NO3-, так и для гумидокатных пионерныхрастений (осины и березы), характеризующихся высокой нитратредуктазнойактивностью в листьях.

Предложенный нами механизм гипераккумуляции 137Csможет помочь в выборе видов - фиторемедиантов почв, загрязненных даннымрадионуклидом, и объясняет все известные на сегодня случаи гипераккумуляции137Cs растениями.Рисунок 3 – Схема механизма гипераккумуляции 137Cs растениямиВ шестой главе «Потенциал биотического блока лесных экосистем поиммобилизации и мобилизации тяжелых металлов и радионуклидов»приводятся значения запасов элементов в фитомассе и их ежегодного вовлечения впродукционные процессы, карты-схемы показателей биогенной миграции ТМ и ихбаланс в лесных экосистемах Южной Мещеры.Установлено, что долговременная иммобилизация ТМ в ежегодном приростетканей ствола (древесины и коры) составляет 5,5-7,5% от величины суммарнойежегодной фиксации ТМ в приросте всех основных компонентов фитоценоза (табл.2).

Иммобилизация в стволах деревьев является важнейшим источникоместественной биогеохимической буферности экосистем к потенциальномузагрязнению, поскольку обеспечивает долговременное изъятие элементов измиграции и их вероятное последующее отчуждение при рубках. В целом – на фонерецикличной миграции – такая иммобилизация невелика: циклические потоки ТМ,18связанные с обновлением листвы, хвои и тонких корней древесного яруса, в 6,8 (Cd)– 11,3 (Zn) раза масштабнее.

Потоки ТМ, ассоциированные с подлеском, травянокустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами, в 4,5-5,5 раза масштабнееежегодной иммобилизации ТМ в тканях ствола. Аккумуляция ТМ в ежегоднонарастающем слое торфа, которая также представляет собой долговременноеизъятие элементов из миграции, составляет 11-20% от их иммобилизации в стволе(табл. 2).Таблица 2 – Биологическая продуктивность лесных экосистем Южной Мещеры ивовлечение тяжелых металлов в продукционные процессыЯрусы, фракции фитомассыДревесныйярусНадземная частьв т.ч.

в древесине и коре стволав т.ч. в хвое и листьяхПодземная частьв т.ч. в тонких корняхПодлесок, травяно-кустарничковый имохово-лишайниковый ярусыСредняя аккумуляция в ежегоднонарастающем слое торфа (0,218 мм)Итого по фитоценозуПрирост,т/га×год (1) и% (2)12Тяжелые металлы в продукции,г/га×год (1) и % (2)Cu1Zn21Cd2123,7401,4511,60644,917,519,318,382 40,4 208,084 46,5 1,148 29,62,762 6,1 24,916 5,5 0,287 7,411,769 25,9 165,927 37,0 0,591 15,22,3742,15228,525,911,328 24,7 121,662 27,2 1,407 36,310,683 23,5 116,476 26,0 1,347 34,72,08625,115,288 33,6 115,354 25,8 1,279 33,00,1211,50,5631,22,8110,60,0461,28,32010045,471100447,9111003,880100Для рассматриваемых ТМ построены картосхемы их общих запасов вфитомассе (рис.