Автореферат (Сравнительная морфологическая характеристика пищеварительного канала зайцеобразных), страница 4

Тонкий отдел кишечникаСлизистая оболочка двенадцатиперстной кишки характеризуется наличием неглубоких крипт, под которыми расположены дуоденальные железы,состоящие из мукозных клеток. Серозные клетки с темной цитоплазмой залегают небольшими группами. Слизистая оболочка формирует ворсинки, покрытые цилиндрическими эпителиоцитами, среди которых располагаютсяодиночные бокаловидные клетки. Ворсинки плотно прилегают друг к другу,имеют форму широких гребней, высота которых практически равнозначнатаковой криптального слоя.

Слизистая обильно инфильтрована лимфоцитами. Ее толщина (рис. 9) составляет 1509±16,95 мкм, или 82% от общей тол14щины стенки. Толщина стенки двенадцатиперстной кишки больше, чем тощей, на 350 мкм, или на 19%, подвздошной – на 300 мкм, или на 18%.Рис. 9. Показатели толщины слоев стенок тонкого кишечника дикого кролика, мкм.Подслизистый слой двенадцатиперстной кишки состоит из рыхлой соединительной ткани, толщиной 104±0,85 мкм, (5,62%), что соответствует таковому в тощей и подвздошной кишках – 83-82 мкм.

В подслизистой основевыявлены сложные дуоденальные железы. Толщина мышечного слоя равняется 197±2,83 мкм (13,02%), продольный слой преобладает над циркулярным.Вся стенка двенадцатиперстной кишки толще, чем стенка тощей на 337 мкм,или на 18,13%, подвздошной – на 291 мкм, или на 15,65%.В подвздошной кишке крипты развиты слабо, ворсинки короче, чем втощей.

Они покрыты эпителиоцитами, среди которых выявлены единичныебокаловидные клетки. Подслизистый слой насыщен лимфоидными клетками.3.3.3. Толстый отдел кишечникаСреди слоев стенки слепой кишки дикого кролика наибольшего развитиядостигает мышечная оболочка (50,28%), и в частности, ее круговой слой(рис.

10). Важно подчеркнуть, что подслизистый слой развит слабо, его толщина составляет всего 195±0.62 мкм, или 11,35%, слизистая составляет635±7,76 мкм, или 37,03%.Рис. 10. Толщина слоев толстого отдела кишечника, мкм.Слизистая слепой кишки формирует бугорки, или короткие ворсинки, равные по высоте толщине мышечного слоя с преимущественно конусовидной формой. В толще слизистой сформированы неглубокие редко расположенные крипты, разделенные широкими соединительно-тканными перего15родками, насыщенные лимфоидными элементами.

Крипты состоят из однородных цилиндрических эпителиоцитов, среди которых встречаются бокаловидные клетки, сконцентрированные главным образом в основаниях крипт.АБРис. 11. Микроморфология слепой кишки, гематоксилин и эозин. (А) дикого кролика. Ок. 10, об. 10. 1 – гребень спиральной складки, 2 – слизистая спиральной складки, 3 –мышечная пластинка слизистой спиральной складки.Рис. 12. Ободочная кишка, гематоксилин и эозин.

(Б) дикого кролика. 1 – слизистая стенки мышечного кармашка, 2 – мышечная пластинка слизистой, 3 – крипты.Спиральная складка слепой кишки у кролика состоит из двух ярусов:плотного основания, ориентированного перпендикулярно к стенке кишки изциркулярного слоя мышечной оболочки и гребня, поддерживаемого толькомышечной пластинкой слизистой (рис. 11).По структурной организации аппендикс дикого кролика сходен с таковым зайца-русака.В большой ободочной кишке у кролика, так же, как у зайца, развитытри мышечных тяжа (тении), между которыми располагаются три продольных ряда кармашков, один из которых распространяется и на малую ободочную кишку.

Кармашки способны изолироваться от центральной полостиободочной кишки и образовывать канал для выведения крупных фрагментовкорма. Стенки кармашков, построены из слизистой и подслизистой оболочек(рис. 12). Внутренняя поверхность мышечных кармашков и тений покрытаслизистой, имеющая ворсинки высотой 500-750 мкм, форма которых изменяется - от конусовидной до столбовидной. Между ворсинками толщина слизистой составляет от 45 до 105 мкм. Мускульный слой кишки хорошо дифференцирован на продольный и циркулярный, его общая толщина составляет785 мкм.Толщина стенки малой ободочной кишки 1489 мкм, она уступаетбольшой ободочной на 135 мкм, или на 8,3% и прямой кишок – на 160 мкм,или на 10,75%.

Толщина подслизистого слоя составляет 68 мкм, или на 4,56%мышечного слоя – 659±7,18 мкм. Обращает на себя внимание хорошо развитый кольцевой слой мышечной оболочки.Толщина стенки дистальной части ободочной и прямой кишок составляет 1330 мкм, из которых 46% приходится на долю слизистой оболочки,46% – мышечной и 7% - на долю подслизистого слоя. Слизистая образует ряды продольных складок, покрытых короткими криптами, состоящими из му16козных клеток; поверхность слизистой выстлана однослойным цилиндрическим эпителием.Глава 4.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ4.1. Стратегия пищеварения у зайцеобразныхПитание млекопитающих травянистыми и веточными кормами, содержащими большое количество трудно перевариваемых компонентов, как известно, требует большой вместительности пищеварительного канала дляпроведения длительной микробной ферментации (Наумова Е.И.,1981; Северцов А.Н., 1939) К таким животным относятся жвачные и непарнокопытные,слоны, некоторые приматы, грызуны и другие млекопитающие. Так, у жвачных масса всего пищеварительного тракта достигает 40% массы тела, а ферментативных камер – 15%.

Зайцеобразные (кролики, разные виды зайцев ипищух) относятся к группе млекопитающих с постгастричной ферментацией,но масса основного ферментативного органа – слепой кишки у них невелика(всего 5-7% массы тела). Эта особенность у зайцеобразных компенсированавозникшей у них в ходе эволюции копрофагией – повторным прохождениемкорма по пищеварительному тракту.Эволюционное возникновение копрофагии у зайцеобразных сопряженос морфологическими преобразованиями пищеварительного тракта. Преждевсего, к образованию двух разных типов экскрементов, вторично поедаемыхмягких (обогащенных микробным белком и мелкими фрагментами корма) ивыводимых в окружающую среду (состоящих из крупных, трудно поддающихся ферментации пищевых волокон).Ведущую роль в формировании экскрементов двух типов у всех зайцеобразных играет толстый отдел кишечника – слепая кишка, снабженная спиральной складкой разной формы и ободочная кишка, несущая тении и собранные между ними ряды мускульных кармашков.

В слепой кишке спиральная складка многократно увеличивает всасывающую поверхность, а ободочная кишка выполняет сепараторную функцию, отделяя обогащенную фракцию содержимого от обедненной. В строении слепой и ободочной кишок уисследованных в работе видов нами обнаружен ряд особенностей.4.2. Макро-морфологические и морфометрические особенностижелудка и кишечника зайца-русака и дикого кроликаСравнительный анализ полученных результатов показал, что у зайцарусака и дикого кролика выявлены различия в соотносительном развитии отделов кишечника и степени развития лимфоидных органов слепой кишки.Так, у зайца-русака тонкий отдел кишечника составляет 60% от длины всегокишечника, что превосходит по относительной длине кишечника дикогокролика на 5%.

Показатели длины слепой кишки у зайцеобразных недостоверны (11 и 12% от длины всего кишечника, соответственно).У зайцеобразных выявлены общие закономерности распределения лимфоидной ткани в кишечном канале: длинный аппендикс на вершине слепойкишки и два лимфоидных образования, в месте слияния подвздошной и слепой кишок. У зайца-русака, это крупная лимфоидная бляшка и полый мешковидный дивертикул, открывающийся в слепую кишку отдельно от под17вздошной кишки. У дикого кролика лимфоидный дивертикул окружает основание подвздошной кишки и имеет общее с подвздошной кишкой выходноеотверстие. Установлено, что у зайца-русака лимфоидные образования слепойкишки лучше развиты по сравнению с диким кроликом.4.3. Особенности микроскопического строения и морфометрическихпоказателей пищеварительного канала зайца-русака и дикого кроликаГистологическое строение пищеварительного канала зайца-русака идикого кролика имеет общие закономерности, но наблюдаются и различиямежду ними, выражающиеся на формах ворсинок тонкого кишечника и ободочной кишки.

В двенадцатиперстной кишке у зайца-русака ворсинки болееширокие, чем у дикого кролика, они характеризуются лопатовидной формой,в тощей кишке преобладают ворсинки уплощенной конической и пальцевидной формы, в то время как у дикого кролика ворсинки более тонкие и приобретают нитевидную форму.Слизистая спиральной складки слепой кишки у зайца-русака организована сложнее, чем у дикого кролика. Для зайца-русака характерна ярко выраженная складчатость эпителиального слоя и большая глубина и плотностьрасположения крипт.

В ободочной кишке у зайца-русака преобладают разветвленные цилиндрические ворсинки, несущие ворсинки второго порядка, удикого кролика они менее разветвленные цилиндрической и коническойформы.Изучаемые виды достоверно различаются по абсолютной толщинестенки органов пищеварительного канала. Суммарная абсолютная толщинастенки пищеварительного канала у зайца-русака колеблется от 1675 (прямаякишка) до 4827 мкм (тело желудка), у дикого кролика - от 1329 мкм (прямаякишка) до 3054 мкм (тело желудка).