Автореферат (Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света), страница 4

Остальные 19 родов объединены двумя синапоморфиями: хорошовыраженным субапикальным гребнем на внутренней поверхности вальвы имодифицированным костальным краем вальвы. Наиболее эволюционно продвинутыми родамиявляются южно-палеарктические Dervishiya Yak. и Chinocossus Yak. с редуцированнымивыростами транстиллы, и развитием крупных корнутусов пирамидальной формы. Одной изчетко очерченных групп является комплекс из пяти палеарктических родов (ParacossulusSchoorl, Semagystia Schoorl, Isoceras Trti, Dyspessa Bkh.

и Stygioides Bruand), связанных состепными и полупустынными местообитаниями. Для двух родов (Dyspessa и Semagystia)известно, что трофически они связаны с побегами луков (Allium). Для Paracossulus thripsприводилось в качестве кормового растения базальные прикорневые участки стеблей полыни(Artemisia). Питание травянистыми растениями является нехарактерной особенностьюпредставителей подсемейства Cossinae, что можно рассматривать в качестве апоморфий.Комплекс трех родов: Eremocossus Hmp., Alcterogystia Schoorl и Paropta Stgr., распространенныхна крайнем юге Западной Палеарктики, объединен следующим синапоморфным признаком –утолщение дистального конца эдеагуса с формированием на нем небольших латеральныхотростков.

Представители четвертой клады распространены широко в пределах Палеарктики иПалеотропики (в пределах Африки на юг до Хартума). Один род Planctogystia Schoorlэндемичен для фауны Мадагаскара. Один из родов Acossus Dyar, имеет неарктический ареал ишироко распространен в умеренных регионах Евразии и С. Америки.5.13 родов с зубчатым гребнем на внутренней поверхности вальвы. Наиболеепримитивен род Brachylia Wlk., а наиболее специализированы Gumilevia Yak. со своеобразнойволосяной «подушкой» на брюшке у самок, Rambuasalama Yak. с сильно вытянутым переднимкрылом и оттянутым анальным углом заднего крыла, Paracossus Hmp. с бифуркацией ункуса иAholcocerus Yak.

с редукцией выростов гребенки (параллелизм с родами из второй группы).Распространение трибы палеотропическое: большинство родов эндемики Африки иМадагаскара.Глава 5. Анализ распространения Cossidae Старого Света5.1. Основные типы ареалов древоточцев Старого Света. В разделе приводятся сведения обареалах Cossidae. Точечные карты ареалов всех видов Cossidae Старого Света представлены вприложении 6. Наиболее представительными являются среднеазиатские (41 вид из 10 родов),средиземноморские (36 видов из 14 родов), малоазиатско-кавказско-иранские (52 вида из 16родов), малайско-западноиндонезийские (43 вида из 19 родов), австралийские (74 эндемичныхвида из 8 родов), восточно-африканские (34 вида из 15 родов), мальгашские (33 вида из 7 родов).5.2. Закономерности географического распределения Cossidae.

В параграферассмотрены основные закономерности распределения коссид в различных регионах.5.2.1. Закономерности географического распределения коссид в ПалеарктикеЗоогеографические рубежи в ПалеарктикеОсновные эвфитоценотические рубежи в Палеарктике:1.Граница степных и экстрааридных комплексов. Мощность с севера на юг – 11видов, с юга на север – 36 видов.

Эффективность рубежа − 90%.2.Северная граница субтропических лесов в восточной Азии. Мощность с севера наюг – 2 вида, с юга на север 22 вида. Эффективность рубежа – 83%.В отличие от эвфитоценотических геоморфолого-фитоценотические рубежиприурочены к какому-либо геоморфологическому препятствию: хребту, пустыне, воднойпреграде и не всегда связаны с зональными границами. Зоогеографическими рубежами в12Рис.

2. Модель филогенеза для родов подсемейства Cossinae13Рис. 3. Этапы модификации двугребенчатойантенны у представителей Cossinae(по Daniel и ориг.). Пояснения в текстераспространении коссид являются такие горные системы, как Кавказ, Загрос, Копетдаг, Алтай,горы Средней Азии (Тянь-Шань, Гиссар, Дарваз, Памироалай). Естественно, что в каждой изэтих горных систем присутствует и специфический комплекс эндемичных видов. Важноотметить, что коссиды являются группой, не освоившей в достаточной мере (за исключениемрода Catopta Stgr.) высокогорья, потому комплекс горных эндемиков представлен, в основном,среднегорными видами, не заходящими за пределы 1500–1800 м в русской части АлтаеСаянской горной системы, выше 2500 м в Монгольском Алтае, и 2500–2700 м в горах СреднейАзии, Ирана и Турции.

Этим объясняется бедность коссидофауны таких горных стран, какПамироалай или Тибетское нагорье.Коссиды − одна из весьма немногих групп Lepidoptera, где весьма отчетливо проявляетсярегиональный пустынный эндемизм. Даже сравнительно небольшие горные хребты являютсянепреодолимыми препятствиями для ряда пустынных видов. Например, хр. Байтаг-Богдо,разграничивающий пустыню Джунгарская Гоби на две весьма однородных части (монгольскую– Барун-Хурай) и китайскую (собственно Джунгарскую пустыню) стал препятствием для двухпар викарных видов коссид: Deserticossus pullus Hue et al.

и D. beketi Yak., Phragmataeciaroborowskyi Alph. и P. anikini Yak. В расчленении пустынной биоты важнейшимизоогеографическими рубежами являются хребты Загрос, Копетдаг, Тянь-Шань и Алтай.Мощность и эффективность Тянь-Шаня, как зоогеографического рубежа, в настоящий моментнам весьма сложно оценить из-за недостатка материалов из Такла-Макана и Турфанскойвпадины.

Загрос ограничивает распространение многих видов Cossidae между фаунамиМеждуречья и пустынями Восточного Ирана (эффективность Загроса ‒ 82%, мощность с западана восток 11 видов, с востока на запад – 12 видов). Эффективность Копетдага (сравнение фауныКаракумов и песков северо-восточной части Ирана) равна 60%, мощность с севера на юг – 13видов, с юга на север 4 вида. Алтай разграничивает фауну пустынь Джунгарии и болеевосточных районов Гоби.

Эффективность ‒ 81%, мощность с запада на восток 20 видов, свостока на запад – 11 видов. Значительным зоогеографическим рубежом является Кавказ(эффективность ‒ 59%, мощность с севера на юг 3 вида, в обратном направлении 13 видов)..В распространении коссид наиболее значимым являются пески Джунгарии,отграничивающие фауны Алтая от фауны Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня (эффективность‒ 90%, мощность с севера на юг 9 видов, с юга на север 19 видов.). Таджикская депрессия ивпадина Деште-Лут, отделяют Гиссаро-Дарваз от Паропамиза (эффективность ‒ 87%, мощностьс севера на юг 18 видов, с юга на север 10 видов).Каспий преграда между пустынями Юго-Западного Казахстана, Западного Узбекистанаи Туркмении и Южным Поволжьем, Кавказом и Закавказьем (эффективность – 80%, мощность14с запада на восток – 14 видов, с востока на запад – 21 вид).

Средиземное море – один изважнейших рубежей в Палеарктике (эффективность – 90%, мощность с севера на юг – 9 видов, сюга на север 27 видов. Наибольшая общность фаун наблюдается в районе Гибралтара, где натерритории Южной Испании встречается Wiltshirocossus aries Pngl. и викарный сахарскомуEremocossus vaulogeri Stgr. – E.

almeriana de Freina & Witt. Черное море существенный рубеж враспространении коссид (эффективность – 56%, мощность с севера на юг 5 видов, с юга на север9 видов).Центры видового и родового разнообразия в ПалеарктикеПри анализе локальных фаун (см. раздел 5.4.) выяснилось, что в бореальном поясе почтивезде встречается одинаковое число видов в Европе и Азии (по 3 вида, местами до 1 вида).Суббореальная фауна в Западной Палеарктике – 7 видов (как в Приамурье, но несколькоменьше, чем в Приморье и Северном Китае), против 4-х видов в степях Западной Сибири.Несколько богаче фауна коссид в горах Алтая и Саян – 12 видов (включая Монгольский Алтай).Распределение видового богатства в пограничных между субтропическим итропическим поясах Палеарктики происходит следующим образом: запад Сахары – 19 видов,центральная часть Сахары – 21 вид, восток Сахары – 16 видов.

Максимум обилия в Малой Азии(45 видов) и палеарктическом Иране (69 видов – максимальное разнообразие видов коссид вПалеарктике), уменьшение видового разнообразия можно отметить восточнее – в Туране (37видов), в Гоби (17 видов).Островные фауны Западной Палеарктики обеднены. На Канарах 3 вида [Saldaitis,Yakovlev, 2008], на Крите 5 видов, на Карпатосе 1 вид, на Кипре 2 вида, на Сицилии 4 вида.Богаты горные страны Центральной и Передней Азии, коссиды демонстрируют высокоеразнообразие в низко- и среднегорном поясах.

Загрос – 16 видов коссид, Копетдаг – 25, ТяньШань – 27, Гиссар – 29, Дарваз – 14, на Алай – 16, Паропамиз – 19, . Беднее Заалай – 7 видов,Памир и Бадахшан – по 6, Гиндукуш – 10. В палерктической части Тибета 2 вида, аориентальная часть Тибета пока не изучена. Четко прослеживается тенденция к обеднениювидового состава в наиболее приподнятых горных странах.В Среднем Приамурье 7 видов, в Приморье – 10, в Корее 7, в Северном Китае – 9, чтонесколько богаче, чем в суббореальных широтах Западной Палеарктики.

Южнее отмечаетсянарастание видового богатства. В Юньнани – 23 вида, в Сычуани – 12. Фауна Гималаевразнородна (Кашмир и Ладак – 4 вида, Непал – 14, восточная часть Гималаев – 30). В Японии(без Рюкю) 6 видов, что незначительно меньше, чем в континентальных районах Кореи иСеверного Китая. На Сахалине 2 вида, что заметно меньше, чем в Приамурье и Приморье. НаКурилах коссиды не обнаружены.Таким образом, видовое богатство древоточцев в Палеарктике привязано к ариднымрегионам и горным системам, где аридные ландшафты представлены в полной мере (Загрос,Тянь-Шань, Гиссар). Факторами снижения видового богатства коссид являются – увеличениевлажности и увеличение высоты над уровнем моря. Нарастание видового многообразия в СиноТибетских горах наблюдается за счет эндемиков и включения субтропических элементов.Сходная тенденция наблюдается и в плане родового разнообразия.

Увеличение родовогомногообразия от 2–3 в бореальном поясе, 4–5 в суббореальном до 10–13 в субтропическом,достигает максимума в Юньнани (20 родов).Центры эндемизма в ПалеарктикеВ высоких широтах эндемизм у древоточцев не выражен. В суббореальном поясеэндемизм отмечается в Южном Поволжье (4 вида) и Алтае-Саянской горной стране (6 видов). Всубтропическом поясе эндемиков больше (Кавказ – 5 видов, Копетдаг – 5, Загрос – 6, Тянь-Шань– 9, Паропамиз – 10, Гиссаро-Дарваз – 14, горы Малой Азии – 20, Гималайско-Тибетский регион– 41, 4 эндемика в Восточной Гоби, 5 в Джунгарской Гоби, 2 в южных районах Заалтайской и15Захуйин Гоби, 6 в Кызылкумах, 2 в Каракумах, 4 в Междуречье, 6 в Северной Сахаре. НаКанарах, Сицилии, Кипре и Японии по 1 эндемику, на Крите – 3. В пустынях Монголии иЗападной Сахаре по 2 эндемичных рода в Гималайско-Тибетском регионе – 3 рода.5.2.2.

Закономерности географического распределения коссид вОриентальной и Папуасской областяхГраница Палеарктики и Ориентальной области традиционно принимается по южномумакросклону Гималаев. Эффективность Гималайского рубежа 100%. Сложнее установитьграницу для юго-востока Ирана, юга Пакистана и Восточного Китая.

Корректнее говорить опереходной зоне, где число ориентальных и палеарктических видов примерно равно.Распределение видов по фаунистическим группировкам в Юго-Восточном Иране и ЮжномПакистане представлено в таблице 1.Таблица 1. Соотношение числа Палеарктических и тропических элементов в ЮгоВосточного Ирана и Южного ПакистанеОриентальныеПалеарктическиеАфротропическиеChinocossusCossus cossus L., Holcocerus gloriosus Ersch., H. zarudnyi AzygophlepsacronyctoidesGr.-Gr., H. holosericeus Stgr., Vartiania zaratustra Yak., V.