Автореферат (Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб)

На правах рукописиКОНДАКОВА Екатерина АлександровнаСРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЖЕЛТОЧНОГОСИНЦИТИАЛЬНОГО СЛОЯ В РАЗВИТИИ КОСТИСТЫХ РЫБ03.03.05 – биология развития, эмбриологияАВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание ученой степеникандидата биологических наукСанкт-Петербург20182Работа выполнена на кафедре эмбриологии биологического факультета Федеральногогосударственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «СанктПетербургский государственный университет».Научный руководитель:Ефремов Владимир Ивановичкандидат биологических наук,доцент ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет»,г.

Санкт-ПетербургОфициальные оппоненты:Воскобойникова Ольга Степановнадоктор биологических наукглавный научный сотрудник лаборатории ихтиологииФедерального государственного бюджетного учреждения наукиЗоологический институт Российской академии наукг. Санкт-ПетербургИвашкин Евгений Геннадьевичкандидат биологических наукстарший научный сотрудник лаборатории нейробиологии развитияФедерального бюджетного учреждения наукиИнститут биологии развития им. Н.К. Кольцова Российской академии наукг.

МоскваВедущая организация:ФГБУН Институт цитологии РАНг. Санкт-ПетербургЗащита состоится «17» мая 2018 г. в 14.00 на заседании Диссертационного совета Д212.232.12 позащите докторских и кандидатских диссертаций на базе ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургскийгосударственный университет» по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9,ауд. 3011 (90).С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. А.М.

Горького СанктПетербургского государственного университета по адресу: 199034, Санкт-Петербург,Университетская наб., 7/9 и на сайте Санкт-Петербургского государственного университета поадресу: https://disser.spbu.ru/disser/soiskatelyu-uchjonoj-stepeni/dis-list/details/14/1593.htmlАвтореферат разослан «___» _______________________ 2018 г.Ученый секретарь Диссертационного совета Д212.232.12кандидат биологических наукС.А.

Галкина3ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность темы исследования. Желточный синцитиальный слой (ЖСС) - этопровизорноемногофункциональноеобразование,характерноедляживотныхсмеробластическим типом дробления и развития в целом (Иванова-Казас, 1995; Long, Ballard,2001; Godard et al, 2014). ЖСС представляет собой симпласт с многочисленными ядрамиразличных форм и уровней плоидности, расположенный в виде слоя на периферии желточнойсферы, которая, по завершении эпиболии, входит в состав желточного мешка (ЖМ). В развитиикостистых рыб ЖСС выполняет трофическую, морфогенетическую и иммунную функции(Carvalho, Heisenberg, 2010, Kondakova et al., 2016).

Некоторые авторы определяют ЖСС каквнезародышевую энтодерму (Cooper, Virta, 2007).Костистые рыбы являются многочисленной и наиболее разнообразной группойпозвоночных животных. Одной из предпосылок этого эволюционного успеха являетсяпластичность структуры обособленножелтковых яиц, обуславливающая меробластический типразвития (Соин, 1981; Иванова-Казас, 1995; Broughton et al., 2013; Glasauer, Neuhauss, 2014).Таким образом, возникновение ЖСС, вероятно, является одним из условий расцвета костистыхрыб.

Данные литературы свидетельствуют, что в организации ЖСС у различных видовсуществуют вариации. В связи с этим возникает вопрос о консерватизме или разнообразииорганизации ЖСС у костистых рыб, принадлежащих к разным систематическим группам иобитающим в различных условиях.Симпластическая организация провизорных систем широко распространена в различныхтаксонах Metazoa (Иванова-Казас, 1995). На примере ЖСС костистых рыб можно рассматриватьявления, характерные для многоядерных клеточных структур, например, регионализацию.

Этивопросы связаны с общебиологической проблемой разнообразия провизорных структур.Исследование морфологии ЖСС у представителей различных видов костистых рыбявляется необходимым звеном изучения их онтогенетического разнообразия и может оказатьсяполезным для дальнейших прикладных исследований и разработок в области аквакультуры.Изучение специфики организации ЖСС модельных (Danio rerio, Misgurnus fossilis, Gasterosteusaculeatus) и экономически значимых костистых рыб (Cyprinus carpio, Coregonus peled, Coregonusmuksun, Coregonus nasus, Stenodus leucichthys nelma) необходимо для лучшего понимания ихфизиологии и процессов развития.Объекты, на которых было выполнено настоящее исследование, принадлежат к двум изчетырех основных эволюционных линий Teleostei (Betancur-R.

et al., 2013, 2014). Онихарактеризуются различными составом и консистенцией желтка яиц, особенностями анатомииличинок. Кроме того, следует учитывать различные природные условия их развития.Исследованные карпообразные – это представители видов с полиплазматическимияйцеклетками, желток которых состоит из пластинок. Для сиговых и трехиглой колюшки,напротив, характерны крупные яйцеклетки с жидким желтком и жировыми каплями.Степень разработанности темы исследования. Большинство современныхисследований ЖСС посвящено молекулярно-генетическим основам его функционирования унемногочисленных модельных объектов. При этом морфология этих модельных объектов,включая морфологию ЖСС, остается недостаточно изученной.

Несмотря на крайне важную рольЖСС в развитии костистых рыб, число работ, посвященных изучению строения ЖСС невелико,и они были выполнены главным образом на зародышах и личинках видов, имеющихрыбохозяйственное значение.Цель работы: сравнительное исследование организации ЖСС в эмбриогенезе и вличиночном периоде костистых рыб.Задачи работы:1. Морфологическое исследование ЖСС D. rerio, M. fossilis, C.

muksun от ранних эмбриональныхдо личиночных стадий, G. aculeatus на поздних эмбриональных и личиночных стадиях, а такжеC. carpio, C. peled, C. nasus и S. leucichthys nelma в личиночном периоде.42. Характеристика морфологических признаков ядер ЖСС у представителей названных видов.3. Выявление общих и специфических черт организации ЖСС в развитии представителейперечисленных видов.4. Установление возможной связи между особенностями организации ЖСС, структурой желтка,анатомией зародышей и личинок, систематическим положением вида и условиями развития.Научная новизна.

В настоящей работе впервые на гистологическом уровнеохарактеризована структура ЖСС в развитии одного представителя отряда Perciformes(Euteleosteomorpha), четырёх представителей отряда Salmoniformes (Euteleosteomorpha) и трехпредставителей отряда Cypriniformes (Otomorpha), два из которых относятся к семействуCyprinidae, и один – к Cobitidae. Также впервые была описана ультраструктура ЖСС даниорерио.

Нами впервые выполнено сопоставление структуры ЖСС как у родственных, так ифилогенетически отдаленных видов со стадии гаструлы и кончая личиночными стадиями. Приэтом ЖСС зародышей начиная с ранних стадий сравнивается у 3 видов, личинок - у 8 видов.Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационногоисследования вносят вклад в представления о морфофункциональной организации ЖССTeleostei, в первую очередь модельных и экономически значимых объектов, и способствуютлучшему пониманию как организации провизорных систем, многие из которых имеютсинцитиальную структуру и/или полиплоидные ядра, так и онтогенетического разнообразияTeleostei. Результаты данной работы имеют не только теоретическое значение для биологииразвития, но и могут служить основанием для дальнейших прикладных исследований, которые,в свою очередь, могут использоваться при разработке биологических основ разведениякостистых рыб в аквакультуре.

Полученные результаты исследования ЖСС костистых рыбокажутся полезными для моделирования процессов, совершающихся в других синцитиальныхпровизорных структурах, например, в синцитиотрофобласте млекопитающих. Опубликованныеданные работы могут быть использованы в материалах курсов по биологии развития,сравнительной эмбриологии, ихтиологии, гистологии и цитологии.Материалы и методы исследования. Было выполнено исследование структуры ЖСС вразвитии представителей названных восьми видов. Особое внимание уделено ЖСС вличиночный период.

В исследовании использованы методы трансмиссионной электронноймикроскопии и гистологические методы. Статистическая обработка количественных данныхвыполнена с использованием стандартных методов компьютерной техники.Положения, выносимые на защиту.1. Для ЖСС характерна структурная регионализация вдоль анимально-вегетативной,дорсо-вентральной и переднезадней осей. Она проявляется в том числе в различиях поконцентрации желточных включений и особенностях органелл в разных участках ЖСС.2.

Ядра ЖСС многообразны по размерам и форме. Величина и сложность формы ядервозрастают на стадиях бластулы и гаструлы.3. Несмотря на фундаментальное единство в организации ЖСС как симпласта сполиморфными полиплоидными ядрами, расположенного на периферии желточного комплекса,вариации его строения имеются у филогенетически близких видов.4. Наиболее сложная, дифференцированная и динамичная структура ЖСС характерна длягрупп, имеющих в составе желточного комплекса жировые капли, в первую очередь Coregonidae.Личный вклад автораВсе процедуры, за исключением содержания карпа, вьюна и сиговых, а также полученияи фиксации материала по развитию вьюна, сиговых и трехиглой колюшки, были выполненыавтором самостоятельно. Материалы, вошедшие в совместные публикации, подробнообсуждались с соавторами и руководителем работы к.б.н.