13878 (Основи селекції картоплі), страница 2

Перші відомості про штучну гібридизацію у картоплі наводяться в 1819р. Путшем, а в 30-х роках цей метод широко застосовував англійський селекціонер Петерсон. Метод гібридизації є ефективнішим, порівняно із самозапиленням, оскільки в процесі запліднення беруть участь статеві клітини двох батьківських форм, у результаті чого розширюються можливості для поєднання багатьох ознак в одному генотищ—Розрізняють внутрішньовидову гібридизацію (у межах одного виду S. tuberosum) і міжвидову (схрещування кількох видів). При обох методах показники ознак потомства можна передбачити на основі відомостей про батьківські пари (їхній фенотип і генотип). Першим методом можна отримувати господарсько цінні генотипи у Fi від простих схрещувань, а при міжвидовій (віддаленій) гібридизації для їх одержання необхідно застосовувати бекросування простих гібридів.

Методом внутрішньовидової гібридизації ботаніком-аматором де Ври (Нідерланди) у 1905 р. був створений відомий сорт картоплі Бін-тьє, який і зараз культивується в Західній Європі. У 1931 р. був районований сорт Лорх, створений цим методом російським селекціонером О.Г.Лорхом. Він набув значного поширення в Росії.

Методом внутрішньовидової гібридизації створено багато сортів картоплі, зокрема такі, як: Ульянівська, Южанін, Передовик, Дружба, Волжанін, Волзька, Прієкульська рання, Фаленська, Сєдов, Сибіряк, Кореневська, Комсомолець, Калітинець, Новинка, Свердловська та ін. В Україні цим методом створені сорти Островська, Бородянсь-ка, Роза Полісся, Крепиш, Стаханівська, Червоноспиртова та ін.

Слід зазначити, що в родоводі майже всіх сортів картоплі знаходимо вид S. tuberosum. Цінність цього виду для селекції полягає в його високій урожайності, підвищених крохмалистості і вмісту вітаміну С, хороших смакових якостях, стійкості проти раку і несприятливих умов зовнішнього середовища, добрій формі бульб та ін..

При внутрішньовидовій гібридизації, як і міжсортовій з багатовидовим походженням, уже в першому генеративному поколінні проходить розщеплення за господарськими, біологічними і морфологічними ознаками. Це дає різноманітний матеріал для добору. Вегетативний спосіб розмноження закріплює ознаки відібраних генотипів.

Незважаючи на результативність методу внутрішньовидової гібридизації для селекпії картоплі, він має і певну обмеженість. Створити сорти з високою стійкістю проти фітофторозу, нематоди, колорадського жука, комплексною опірністю проти хвороб і шкідників та з високими показниками біохімічних ознак методом внутрішньовидової гібридизації неможливо.

Міжвидова гібридизація застосовується для поєднання ознак виду S.tuberosum з цінними ознаками диких та інших культурних видів. На сьогодні цей метод є одним з основних у селекції картоплі. Завдяки йому вдалося створити сорти з високою стійкістю проти фітофторозу, картопляної нематоди, вірусів, колорадського жука, з високим умістом крохмалю та білка, високою врожайністю завдяки гетерозису та з іншими ознаками.

Міжвидову гібридизацію у картоплі вперше застосував у 1850 р. Клотш, який схрестив дикий вид S.demissum з S.tuberosum й одержав у результаті цього морозостійкі гібриди.

У 1931 р. за участю виду S.demissum Пушкарьовим вперше у світовій практиці був створений фітофторостійкий сорт картоплі Фітофторостійка 8670.

Пізніше на Литовській держселекстанції за участю S.demissum було одержано висококрохмалистий, стійкий проти фітофторозу сорт картоплі Олев.

Методом міжвидової гібридизації створено сорти картоплі Московська, Імандра, Камераз, Агрономічна, Любимець, Веселовська, Зауральська, Столова 19, Лошицька, Темп, Розвариста та ін.

В Інституті картоплярства УААН на багатовидовій основі створено високостійкий проти фітофторозу з комплексом інших ознак сорт Луговська, висококрохмалистий з підвищеним умістом білка та відносною стійкістю проти колорадського жука сорт Зарево, висококрохмалистий, стійкий проти картопляної нематоди сорт Обрій та ін.

На Поліській дослідній станції ім. О.М.Засухіна Інституту картоплярства УААН методом міжвидової гібридизації були створені сорти Житомирянка, Поліська рожева та інші, які характеризуються відносною стійкістю проти фітофторозу в комплексі з іншими цінними ознаками. Завдяки методу міжвидової гібридизації у Львівському державному аграрному університеті створені сорти з високою стійкістю проти фітофторозу - Гібридна 14, Прикарпатська, Нестерівська, Західна та ін.

Сьогодні в усіх селекційних установах як батьківські форми використовується вихідний матеріал, створений на міжвидовій основі.

Використання методу міжвидової гібридизації в селекції картоплі має свої труднощі. По-перше, багато видів не схрещуються із селекційними сортами, а тому це обмежує їх використання в селекції. Друга складність полягає в тому, що у диких видів є ряд негативних ознак, які домінують у гібридів перших поколінь. До таких ознак належать низька урожайність і дуже довгі столони - до 150 см.

Створити сорти з першого покоління міжвидових гібридів можна лише в тих випадках, коли схрещуються між собою два культурні види.

У селекції з використанням диких видів можливі такі напрями: перший - проведення повторних схрещувань міжвидових гібридів із селекційними сортами і другий - одержання потомства від самозапилення міжвидових гібридів. Іноді для окультурювання міжвидових гібридів проводять чергування зазначених прийомів.

На всіх етапах міжвидової гібридизації та використання міжвидових гібридів вирішальне значення має культурний компонент, оскільки він значною мірою впливає на формування потомства.

Мутагенез. У селекції картоплі можуть бути використані спонтанні та індуковані мутації.

Під час вегетативного розмноження протягом тривалого часу можуть виникати як корисні, так і небажані мутації, які можуть бути відібрані для селекції або вибраковані.

На підвищення інтенсивності мутаційної мінливості впливає високий ступінь гетерозиготності генотипів, застосування активних методів оздоровлення сортів від вірусних хвороб, а також клональне мікророзмноження in vitro при оздоровленні сортів і відтворення вихідного матеріалу, одержаного методами генної та клітинної інженерії.

Під дією хімічних і фізичних мутагенів можна прискорити одержання цінних мутацій у картоплі. Застосування названих мутагенів на бульбах картоплі значно збільшує різноманітність рослин за морфологічними та господарсько цінними ознаками

Обробляючи ботанічне насіння мутагенами, відбирали сіянці, які перевищували вихідні форми за стійкістю проти хвороб, умістом крохмалю та іншими ознаками.

Таким чином, мутагенез може бути використаний як допоміжний метод селекції.

Гаплоїдія - це кратне зменшення кількості хромосом. У картоплі їх отримують як способом культури пиляків і мікроспор, так і використанням партеногенезу при запиленні материнських форм пилком окремих зразків S.phureja та інших видів. Селекція картоплі на диплоїдному рівні може підвищити ефективність селекції' традиційними методами. Дигаплоїди можуть використовуватись у різних напрямках селекції. Після добору на диплоїдному рівні їх переводять на тетраплоідний. Дигаплоїди можуть бути використані як спосіб подолання несхрещуваності деяких видів із культурними сортами та окремими видами картоплі.

У ряді країн цей метод використаний при створенні нових сортів картоплі.

Метод гаплоїдії описаний в інших розділах книги.

Поліплоїдія - це кратне збільшення кількості хромосом. Розрізняють мітотичне і мейотичне збільшення кількості хромосом.

При мітотичній поліплоїдії насіння чи інші частини рослин обробляють колхіцином. Мейотичне поєднання кількості хромосом виникає в результаті відхилення від нормалного мейозу й утворення не-редукованих гамет. Полігшоїди можуть утворюватись при схрещуванні 4n х 2n та 2n * 2n.

З використанням мейотичної поліплоїдії в Північній Америці були створені сорти картоплі Jukon Yold, lea і Sirena.

У Росії із застосуванням методу поліплоїдії був створений сорт картоплі Гібрид 390.

Однією з важливих властивостей поліплоїдії є використання її для ресинтезу дигаплоїдів у тетраплоїди і подолання несхрещуваності видів (описано в інших розділах).

Біотехнологічні методи. Поруч із традиційними методами в селекції картоплі мають значення клітинна та генна інженерія, які передбачають :

-використання гетерогенності соматичних клітин та сомаклональної мінливості для відбору ліній із більш високими показниками, ніж вихідні форми;

-селективний відбір у суспензійній культурі клітин на стійкість до патогенів;

-соматичну гібридизацію шляхом злиття ізольованих протопластів;

-генетичну трансформацію (описано в інших розділах книги). Використання зазначених методів має велике значення для поліпшення існуючих та створення нових сортів картоплі.

Використання гетерозису в селекції картоплі є важливим завданням практичної селекції. Успадкування гетерозису зумовлене малими генами або побічними ефектами головних генів. їх спільна дія може проявлятися адитивним (ЗКЗ) або неадитивним (СКЗ) способом. У більшості випадків діють обидва фактори. За допомогою ефекту гетерозису можна отримати генотипи з високим показниками ряду ознак.

Виявлена висока ефктивність методів статевої поліплоїдії, яка дає змогу ввести в геном S.tuberosum зародкову плазму диплоїдних видів і досягти гетерозисного ефекту за продуктивністю.

При схрещуванні диплоїдних форм із культурними диплоїдними видами одержане потомство з високим гетерозисом за кількістю бульб та іншими ознаками.

При схрещуванні батьківських форм, які несуть гени різних видів картоплі, зростає гетерозисний ефект, що призводить до одержання більш урожайних гібридів.

Високий ступінь гетерозиготності, який досягався на основі багатовидових схрещувань із сортами різного походження, введення на певних етапах роботи помірного інбридингу дали змогу створити в Інституті картоплярства сорти, які характеризуються високою врожайністю завдяки гетерозисному ефекту. Таким методом були створені високоврожайні сорти Бородянська рожева, Обрій, Віринея та ін.

Високоврожайні сорти з гетерозисним ефектом за урожайністю створені на основі використання батьківських форм різних груп стиглості та походження: Водограй, Серпанок, Косень 95, Слов'янка та ін.

Гетерозисним ефектом за врожайністю відзначається сорт Лу-говська, створений на багатовидовій основі.

Інцухт. Цей метод дає змогу виділити цінні форми рецесивного порядку. При цьому негативні ознаки, які містить материнська рослина, у прихованому стані можуть бути виявлені і поступово вибраковані. Питаннями використання в селекції картоплі інцухту в різних його проявах займалось багато дослідників.

У результаті використання ягід, утворених на рослинах картоплі від природного самозапилення, створені сорти Рання Роза, Красуня Геброна, Костромська, Варба, Оссео, Вікторія Петерсона, Арран Чіф та ін., Проте великого поширення цей метод селекції не набув.

Вплив інцухту позначається на картоплі протягом декількох поколінь зниженням урожайності та інших ознак, аж до вищеплення нежиттєздатних сіянців.

Виявлена депресія інцухт-ліній пояснюється наближенням їх до гомозиготності.

Проте з проведеного дослідниками аналізу робіт випливає, що застосування інцухту в селекції може мати певне значення.

Так, І.І. Пушкарьовим помічено, що в потомстві від самозапилення простих міжвидових гібридів S.demissum, порівняно з бекросами Вь отримують більше сіянців з раннім бульбоутворенням, вищим урожаєм, великими бульбами та короткими столонами. Тому при використанні виду S.demissum, залежно від батьківських компонентів і поставленого завдання, він рекомендує метод повторних схрещувань гібридів S.demissum*S.tuberosum чергувати з отриманням потомства від самозапилення.

Виявлено, що при кожному повторному схрещуванні гібридів, які мають польову стійкість проти фітофторозу, з S. tuberosum втрачається половина факторів стійкості. Тому початковий рівень стійкості може бути досягнутий їх самозапиленням.

Вважається, що внаслідок рецесивного характеру успадкування стійкості проти колорадського жука гібридів Glabrescentia*S.tuberosum для відбору більш стійких генотипів бекросування необхідно чергувати з одержанням потомства від самозапилення.

У потомстві від самозапилення сортів картоплі можна відібрати лінії, здатні виявляти гетерозис.

В Інституті картоплярства УААН унаслідок самозапилення багатовидового гібрида до І3 створено сорт картоплі Горлиця, висока урожайність якого поєднується з комплексом інших цінних ознак.

Високий ступінь гетерозиготності, який досягнуто на основі багатовидових схрещувань із сортами різного походження, дав змогу створити в цьому шституті сорти, що характеризуються високою врожайністю завдяки проявленню в потомстві батьківських форм гетерозису.