13284 (Вклады генотипичных и средовых факторов в матамерную изменчивость листа винограда), страница 2

Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина, 1983). Экономическое значение продуктов из винограда обусловило большой объем исследований фундаментальных таксономических и цитогенентических проблем, стоящих перед селекционерами при выведении сортов, приспособленных к различным климатическим условиям и для различных направлений использования (Pratt 1964).

Генетическое изучение разных сортов дикорастущих форм винограда имеет большое значение, так как позволяет осмыслено подбирать пары с необходимыми признаками для межвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М. 1967).

Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создают базу для селекционной работы (Трошин, Федеров 1988).

Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта возникли как мутации. У винограда известны соматические и генеративные мутации. Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные. Мутационно появляется и цитоплазматическое стерильность (Жуковский П.М. 1971).

В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).

1.2. Селекционно-генетические исследования в виноградарстве

Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования (Прайтт 1964).

В селекции винограда используют три вида отбора: массовый, клоновый и фитосанитарный (Голодрига 1977).

Массовую селекцию ведут двумя способами. По отрицательным признакам выделяют малоценные, ослабленные, неурожайные, больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов.

Селекцию по положительным признакам применяют при выращивании элитного посадочного материала для создания элитных маточников (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).

Массовая селекция с последующим удалением всех “отрицательных” кустов обеспечивает повышение урожайности насаждений в текущем году за счет использования кустами освобожденной площади, а так же чистосортность и высокую урожайность будущих виноградников, заложенных здоровым посадочным материалом (Негруль А.М. 1967).

Клоновая селекция – один из действенных и эффективных путей интенсификации производства (Голодрига, Трошин 1980). Этот метод индивидуальной селекции позволяет улучшить отдельные сорта за счет внедрения в производство отобранных клонов, повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении, а не редко и при улучшении качества (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).

Индивидуальную селекцию клонов обычно ведут на плодоносящих насаждениях в периоды, когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990).

Распространены две методики отбора клонов: отбор клонов по морфологическим корреляциям и отбор высокопродуктивных клонов. Суть первой методики заключается в том, что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты. Признаки делятся на качественные и количественные. Качественные признаки имеют взаимоисключающие фенотипическое выражение: присутствие или отсутствие окраски ягоды, семени; обоеполый или функционально женский тип цветка. Они не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристики другого признака является достоверным подтверждением того, что имеется клон. Количественные признаки: более крупные листья, грозди и ягоды, высокий урожай, повышенное сахаронакопление, мощный рост, резче выраженная устойчивость, появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтверждением истинного клона, поскольку их изменение как правило вызвано условиями среды (Голодрига, Трошин, Суятинов 1975).

При отборе высокопродуктивных клонов предполагается улучшение сорта по комплексу признаков: окраска побегов, величина, форма, степень рассеченности листа; тип и особенности строения цветка; форма и окраска ягод; повреждаемость морозами, болезнями, вредителями, вирусными заболеваниями, устойчивость к засухе и т.д.. В качестве результирующих признаков используют: величину урожая, уровень сахаристости и кислотности и качества получаемых вин (Мерджанян, Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиеся высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, коротким периодом вегетации, повышенным сахаронакоплением и другими свойствами (Негруль А.М. 1967).

В процессе селекции, в следствие свободного комбинирования признаков, получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набором хозяйственных признаков (Гузин 1982).

Фитосанитарная селекция предусматривает выявление и уничтожение в промышленных насаждениях инфекционно больных растений. Во время массовой селекции нужно проводить браковку и удаление больных кустов с тем, чтобы вместе с посадочным материалом не были перенесены бактериальные, вирусные и грибковые заболевания, отрицательно сказывающиеся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции.

В 1956 Международная конференция по изучению болезней винограда утвердила термин “инфекционное вырождение винограда” и определила патологические симптомы характерные для болезни: пестролистность, мозаичность, инфекционное нарушение морфогенеза, свертывание листьев. Болезни приводят к значительному снижению урожая (Трошин, Животовский 1987).

Только анализируя все селектируемые признаки во взаимосвязи между собой, можно обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны, позволяющие при их внедрении в производство повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я. 1977).

1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучения

Термин “метамер” в ботанических исследованиях используется для обозначения повторяющихся частей растения - листьев, узлов, междоузлий, пазушных почек, цветков в соцветиях и т.д. (Магомедмирзаев, 1990). Отсюда, понятие метамерной организации особи формулируется как принцип строения из повторяющихся элементов, причем элементом может быть и очень сложное и очень простое образование. Различают метамеры разных порядков. Метамерные ряды образуют листья на побеге, листочки сложного листа, лопасти или боковые жилки листочка.

Исследование метамерной изменчивости чрезвычайно важно для раскрытия механизмов морфогенеза растений то есть механизмов возникновения, сохранения и преобразования формы организма.

В работах Н.П. Кренке (1940), посвященных феногенетической изменчивости растений, была впервые предпринята попытка внести количественную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений. применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчивость указывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференцировки организмов, что описывается в форме тех или иных- возрастных кривых изменчивости метамеров. отмечено существование зон частного взаимодействия в развитии элементов растения, отличающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других, причем зоны образуют своеобразную иерархию по порядкам ветвления побегов; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развития одного и того же признака в разных частях растений.

В работах на хлопчатнике (Stephens, 1944) было показано, что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития, который проходит лист при формировании побега. Пути развития листа у генетически отличных линий отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля, ответственного за возникновение лопастей.

Генотипически обусловленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П. Кренке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследования видов, рас, сортов.

В рамках селекционно-генетических исследований растений основные задачи анализа метамерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить:

- существуют ли генетические факторы, переключающие направление развития метамеров одного порядка;

- если такие факторы существуют, то каково их действие в морфогенезе и степень независимости в наследовании.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в период производственной практики на кафедре виноградарства и виноделия Кубанского Государственного Аграрного Университета в 1998г. (зав. кафедрой д.б.н., проф. Л. П. Трошин).

Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.

Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год.

Число растений в выборках сорта Первенец Магарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов. В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения. Исследовались листья среднего яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня.

БИАНКА: Технический сорт венгерской селекции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября).

Грозди средней плотности. Ягоды средние, округлые, янтарные. Вкус простой, гармоничный.

Сила роста кустов большая. Вызревание побегов удовлетворительное.

Урожайность 7,5-10 т/га. Процент плодоносрых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодоносности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм.

Сахаристость сока ягод 20-25 г/100 см³ при кислотности 8-10 г/дм³ .Имеет повышенную устойчивость к морозу, милдью, серой гнили и филлоксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку.

Используется для приготовления белых столовых вин, десертных и креплённых вин, ( дессертных ) коньячных виноматериалов. ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА: Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результате скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Соченский чёрный ).

По морфологическим признакам листьев, гроздей и вкусу ягод близок к сортотипу Ркацители.

Сорт характеризуется относительной устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (степень поражения 2-3 балла).

Рекомендуется возделывать корнесобственно. Площадь питания 2х3м. Нагрузка до 40 глазков на куст. Обрезка на 4-6 глазков. Сахаристость сока ягод 20-22% при кислотности 6-8 г/л.

Используется для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовое вино имеет янтарную окраску, хорошо развитый чистый букет, мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью. Дегустационная оценка: 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе.) (Трошин Л.П.,1995 г.).

Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:

• длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).

• ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).

• длина срединной жилки (SR).

• расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).

• расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).

• добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).

• добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).

• угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).

• угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).

Схема измерений признаков представлена в приложении.

В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.

Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:

где σ - стандартное отклонение; χ - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.

Влияние генотипических и средовых факторов на метамерную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа. Был выполнен метод главных компонент, который позволил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом.

1. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака.

Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица1).