cheresh (Организация селекционного процесса по выведению нового сорта черешни), страница 3

Селекционер с учетом генетической изученности культу­ры сам для себя создает исходные формы, от поколения к поколению накапливающие максимальные уровни селекци­онных признаков (от 1—2 до 10—12), и от гибридизации между ними получает 80—90% гибридного фонда, чтобы на заключительном этапе иметь соответствующий материал для отбора по всем селекционно-важным признакам. Имен­но создание таких родительских форм, фундамента буду­щих сортов — главная задача всех промежуточных этапов в долгосрочной селекционной программе.

Накопление генетического потенциала целесообразнее вести на геноплазме адаптированных сортов, т. к. их гено­типы включают в себя гены и блоки генов, которые обеспе­чивают высокую выживаемость и стабильное плодоношение в условиях, характерных для одной или нескольких клима­тических зон (последнее предпочтительнее, хотя и не всегда достижимо). Как правило, этими качествами могут обла­дать местные сорта и формы, в течение 50—150 лет про­шедшие проверку естественного отбора, и они. несомненно, представляют большую ценность для селекционера на оп­ределенном этапе его работы. Однако в тех случаях, когда работами предшественников в тех или иных генотипах уже были совмещены 2—3 оптимальных уровня селекционных признаков на геноплазме адаптированных сортов, начинать селекционную программу необходимо на основе наиболее прогрессивных из них, добиваясь в дальнейших генерациях максимального совершенствования всех селекционных при­знаков. Привлечение же старых сортов и диких форм оп­равданно, если по какому-либо из селекционных признаков их уровень в новых сортах превзойти не удалось. Такой принцип подбора родительских пар был проверен на прак­тике селекционерами-ягодоводами (Bringhurst, 1970, 1983) и оказался высокоэффективным.

Второй принцип при подборе исходного материала обеспечение его генетического разнообразия (Вавилов, 1935). Такую возможность дает анализ родословных привлекаемых в скрещивания сортов и гибридов; географиче­ская же отдаленность их происхождения не всегда отража­ет их генетическую дивергенцию (Бороевич, 1984).

Было показано (Огольцова, 1992), что использование принципа многовариантности в достижении определенных селекционных целей увеличивает пределы изменчивости в направлении отбора и обеспечивает большую надежность защиты от повреждающих воздействий среды и патогенов.

Это явление широко распространено в природе и при ана­лизе того или иного признака часто оказывается, что меха­низмы достижения равного конечного результата у разных групп растений разные. Так, например, отбор на увеличе­ние числа ягод на узле у черной смородины даст равный результат, если его вести на увеличение числа генеративных почек, на увеличение числа кистей, формирующихся в одной почке, и на увеличение числа ягод в кисти; но наиболее вы­сокий общий результат, по-видимому, будет получен при оптимальном сочетании уровней этих трех признаков. По­добным образом можно вести селекцию на устойчивость к заморозкам: избежание заморозков за счет сдвига срока цветения; на устойчивость бутонов, открытых цветков и за­вязей к понижению температуры; на закрытый тип цвете­ния; на способность к регенерации после повреждения за­морозками. По возможности, в долгосрочной селекционной программе такая многовариантность селекционного поиска должна найти отражение, поскольку она снижает риск не­удачи в решении определенных селекционных задач.

Сложные селекционные признаки (зимостойкость, уро­жайность, полевая устойчивость к вредителям и болезням) в настоящее время принято раскладывать на составляю­щие — компоненты и вести селекцию на совершенствова­ние каждого из компонентов, а также на оптимальное их сочетание.

Чтобы вывести конкурентоспособный сорт, надо вести работу с большим гибридным фондом. Количество селекци­онных признаков достаточно велико (более 60, например, у черной смородины), а вероятность сочетания их макси­мумов статистически невелика (например, при селекции на крупноплодность у черной смородины гибриды, превышаю­щие максимальное значение родителей, в лучших комбина­циях встречаются с частотой 6—20%), поэтому целесооб­разно определить разумные пределы общего числа гибри­дов. Ограниченность земельных площадей под их посадку, финансовых средств и физических сил селекционера (на­иболее ответственные учеты и отборы ведет только селек­ционер; время, необходимое для обеспечения их надежности и достоверности, обычно ограничено сроком цветения или созревания плодов и т. п.) свидетельствует в пользу общего размера гибридного фонда в объеме 10—15 тысяч плодоно­сящих сеянцев. Перегруженность селекционера текущими учетами может быть одной из причин неудачи селекционной программы в целом (Bringhurst, 1970). Чем больше призна­ков планируется совместить в конкретной комбинации скре­щивания, тем больше должен быть размер гибридной семьи. На основании экспериментальных данных Уильямс (Williams, 1959) подсчитал, что при селекции яблони на не­зависимо наследуемые полигенно контролируемые призна­ки только 1 сеянец из 6250 будет обладать сочетанием 5-ти из них на приемлемом уровне.

Поэтому необходимо, во-первых, еще до высадки в сад отобрать сеянцы, уже совмещающие ряд селекционно-цен­ных свойств; во-вторых, на заключительных этапах селек­ционной программы вести скрещивания родителей с высо­ким уровнем каждого из полигенно наследуемых призна­ков. Применение браковок на ранних стадиях жизни сеян­цев позволяет ежегодно прорабатывать значительно боль­ший объем гибридного фонда и еще до высадки в сад спла­нировать сочетание нескольких приоритетных признаков, без которых никакой из сеянцев не сможет стать сортом (устойчивость к болезням, зимостойкость, энергия роста и т. п.). Идеально было бы начать браковку со стадии га­мет, обеспечив участие в оплодотворении только тех из них, которые обладают нужными аллелями генов, но пока эти способы браковки недостаточно надежны. Браковки се­янцев до плодоношения в селекционной практике называ­ются предварительным отбором; они позволяют оставить, например, у яблони и малины, лишь около 1% от первона­чального числа сеянцев (если получено 20 тысяч сеянцев в семье, то в сад будет высажено всего 200 штук).

Подбор исходного материала.

Черешня принадлежит к роду Cerasus Juss подсемейст­ва сливовых (Prunoidae) семейства Розановых (Rosaceae). Все сорта черешни принадлежат к одному виду — Cerasus avium L. Moench (2n ==16).

В настоящее время имеется свыше 4 тыс. сортов, кото­рые различаются по высоте дерева, диаметру кроны, сро­кам цветения, продуктивности, величине, форме, окраске, вкусу, сроку созревания плодов, устойчивости к вредите­лям и болезням.

Имеются также различия между сортами по эколого-географическим условиям произрастания (западноевропейская. американская, кавказская, молдавская, крымская, средпеукраинскзя и северная экологические группы сор­тов).

По консистенции мякоти различают 2 группы: гини — с мягкой, жидкой мякотью; бигарро — с плотной хрящева­той мякотью. К гиням относится большинство ранних и средних сортов по сроку созревания плодов, а к бигарро — сорта с поздним созреванием плодов.

При внутривидовых скрещиваниях несовместимых ком­бинаций получается сравнительно немного. Причем у че­решни она всегда проявляется в обоих направлениях; ины­ми словами, если сорт А не завязывает плодов при опыле­нии его сортом В, то отсюда следует, что и сорт В будет стерильным при опылении его пыльцой сорта А.

Методы селекции.

Межсортовая гибридизация на основе цитогенетиче­ского подбора исходных форм, конгруентных, инконгруентных и топкроссных межсортовых скрещиваний с использо­ванием примитивных форм из первичных генцентров, луч­ших из вторичных центров происхождения и новых селек­ционных сортов.

2. Отдаленная гибридизация в пределах видов С. avium (L.) Moench., С, vulgaris Mil!.. С. fruticosa (Pall) G. Woron., C. magaleb (L.) Mill.. C. pensylvanica (L.) Lois и т. д.

3. Инцухт-скрещиаания.

4. Радиационный и химический мутагенез.

5. Мейотическая полиплоидия с использованием элек­тросепарирования пыльцы.

6. Посев семян от свободного опыления лучших сортов, произрастающих в окружении желательных сортов-опылителей. При этом успех селекционной работы зависит от правильного выбора исходных форм с учетом селекционно­го задания и природно-экономических условий, где ведет­ся работа по улучшению сортимента.

Подбор исходных форм для гибридизации

Подбор исходных пар зависит от селекционного задания и генетических особенностей скрещиваемых форм. Подбо­ру исходных форм для скрещивания предшествует первич­ное изучение сортов в коллекциях и садах сортоизучения, а также цитогенетическая оценка исходных родительских форм по мейозу и потомству.

Закономерности наследования основных хозяйственно-ценных признаков еще недостаточно изучены, но многолет­ние опыты, проведенные селекционерами (Рябов и Рябова, 1975; Покровская, 1975; Туровцев, 1975, 1986; Тараненко, 1975; Крен и Лоуренс, 1934 и др.), показали, что такие хо­зяйственно-биологические признаки, как сроки созревания, размер, окраска кожицы и мякоти, плотность, вкус плодов и др., контролируются полигонами и наследуются по про­межуточному типу.

У гибридов чаще преобладает низкая урожайность, во­дянистая мякоть, высокая кислотность, причем эти призна­ки трудно преодолевать.

При подборе пар для скрещивания необходимо иметь в виду, что в настоящее время, на основе оценки гибридного потомства по характеру наследования хозяйственно-ценных признаков, доказана возможность селекции на высокий уровень отдельных признаков, исходя из возможности их совмещения в едином организме.

Установлено, что характер взаимодействия генов, ответ­ственных за признак зимостойкости, у разных сортов не­одинаков. Это приводит к многочисленному разнообразию проявления действия генов в зависимости от гибридных комбинаций. В большинстве случаев более высокую зимо­стойкость обеспечивают аддитивные генные эффекты, хотя роль доминирования и эпистаза также весьма существенна. При этом у сортов, одинаковых по зимостойкости, характер взаимодействия генов различен.

На скороплодность гибридного потомства оказывают влияние как материнская, так и отцовская формы. На­ибольшее количество скороплодных сеянцев отмечено в семьях, где в качестве материнских форм использовали Дрогапу желтую и Крупноплодную. Когда же в качестве материнской формы использовали сорт Французская чер­ная, гибридные сеянцы поздно вступали в плодоношение.

Характер расщепления сеянцев в семьях по сроку созре­вания позволяет считать, что ранний срок созревания пло­дов контролируется рецессивным геном, а поздний срок— доминантным, хотя это доминирование и неполное, на что указывает наличие большого количества сеянцев с проме­жуточным сроком созревания.

Наибольшую выбраковку среди гибридных сеянцев, вы­зывает малый размер плодов, так как крупноплодность контролируется рецессивными генами. Гибридизация с ис­пользованием исходных форм, обладающих максимальны­ми размерами и массой плодов, позволила перешагнуть по этим показателям рубежи мирового стандарта (масса — 8 г, диаметр — 26 мм), обеспечив получение значительно более крупноплодных сортов.

По форме плода установлено, что в генетическом конт­роле признака основную роль играют доминантные и эпистатичсские взаимодействия генов. При этом сердцевидная форма плода контролируется доминантным геном, а округ­лая — рецессивным.

Окраска плодов черешни слагается из различных соче­таний окрасок кожицы и мякоти плода. Наиболее интен­сивно передают свою окраску потомству одноцветные темноокрашенные сорта и формы, от гибридизации которых до 100% сеянцев имеют темноокрашенные плоды. При скре­щивании сортов с темно-красной кожицей плодов с сорта­ми. у которых кожица темно-красная, а мякоть розовая или с белыми прожилками, в потомстве наряду с сеянцами с темноокрашенными плодами появляются от 10,2 до 50,0% сеянцев с желто-розовыми и красными плодами.

Нежная, сочная мякоть плода (гинь) является доми­нантным признаком, а хрящеватая (бигарро) — рецессив­ным. Однако доминирование это неполное, так как во всех группах скрещивания имеются сеянцы с полухрящеватой мякотью, указывая, что этот признак наследуется по про­межуточной схеме.

Устойчивость к растрескиванию плодов от дождя тесно сцеплена с консистенцией мякоти. Только некоторые сорта с твердой мякотью показывают относительную устойчи­вость к растрескиванию плодов в сырую погоду (сорт За­гадка).

Фенотипическая изменчивость гибридов по вкусовым достоинствам обусловлена влиянием генотипов отцовских и материнских исходных форм, а также их взаимодействия­ми. Большой процент в гибридном потомстве сеянцев с пло­хим вкусом плодов указывает, что этот признак контроли­руется доминантными генами.

При этом наибольшими показателями ОКС среди отцов­ских форм обладают сорта Валерий Чкалов, Винка, Скоро­спелка. Крупноплодная. У них же отмечается и совпадение высоких показателей варианс ОКС и СКС, указывая на то обстоятельство, что потомство этих сортов, по сравнению с другими сортами, является более высококачественным.

Признак крупного размера косточки доминирует над| мелким. На наследование этого признака оказывают влия­ние как материнские, так и отцовские исходные формы. Наибольшие эффекты ОКС отмечены у сортов Валерий Чкалов и Крупноплодная. При этом они совпадают с на­ибольшими эффектами СКС, что и обуславливает проявле­ние у гибридного потомства этих сортов наиболее крупной косточки.

Срастание косточки с мякотью является доминантным признаком, но доминирование это неполное, на что указы­вает наличие сеянцев, имеющих полусвободную косточку.