11427 (Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп), страница 2

Зміна вмісту нітратів у світловий період. Результати вегетаційних і польових дослідів показали зниження вмісту нітратів у листках всіх досліджуваних рослин в денні години (15⁰⁰), порівняно з їх вмістом у вранішні години (10⁰⁰), за обох фотоперіодів.

Більш інтенсивним це зниження було у довгоденного вівса на довгому, а у короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса – на короткому дні (рис.1).

Зміна сумарного вмісту нітратів за світловий період. Листки для аналізів фіксували на початку світлового періоду (вранці) і в кінці (ввечері) в умовах польового досліду. Результати показали, що впродовж світлового періоду у довгоденного вівса відбувалося зниження вмісту нітратного азоту як на довгому, так і на короткому дні. Однак більш істотним воно було в умовах короткого фотоперіоду. У короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса впродовж світлового періоду на довгому дні відбувалося накопичення нітратів, в той час, як на короткому дні їх вміст знижувався (рис.2).

Результати визначення зміни вмісту нітратів у довгоденного ріпаку, короткоденних та фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої сортів Harosoy та Clark були подібними до результатів, одержаних у дослідах з довгоденним вівсом, короткоденним та фотоперіодично нейтральним просом.

Сумарне накопичення нітратів за світловий період, вірогідно, може “маскувати” його можливі зміни протягом дня. Тому ми вивчали і денну динаміку вмісту нітратів.

Визначення денної динаміки вмісту нітратів показало, що у ДДР вівса в умовах довгого дня з 8 до 13 години відбувалося більш інтенсивне зниження вмісту нітратів, а з 15 до 18 години – більш інтенсивне їх накопичення, ніж на короткому дні (рис.3).

У КДР та ФНР проса в умовах короткого дня вміст нітратів знижувався протягом всього світлового періоду, але найбільш інтенсивно з 8 до 13 години. На довгому дні вміст нітратів з 8 до 13 години дещо знижувався, а потім – до 18 години зростав (рис.3).

Таким чином, сприятливі фотоперіодичні умови зумовлюють більш інтенсивне зниження вмісту нітратів у ДДР та КДР, що може бути пов’язане з посиленим їх відновленням та включенням у біосинтетичні процеси, інтенсивність яких за цих умов зростає (Цыбулько, 1998).

Односпрямований характер змін вмісту нітратів у КДР та ФНР може бути пов’язаний з тим, що у ФНР метаболічні процеси відбуваються в умовах короткого дня як у КДР (Альдал'ін, 2006). Це може бути пов’язане зі здатністю ФНР інтенсифікувати метаболічні процеси, в тому числі обмін нітратів, при скороченні світлового періоду.

Зміна вмісту нітратів за темновий період. Листки для аналізів фіксували на початку темнового періоду (ввечері) та у його кінці (вранці) за обох фотоперіодів. Результати показали, що у ДДР вівса протягом ночі вміст нітратів зростав за обох фотоперіодичних циклів, проте більшою мірою у короткоденному циклі (рис.4). У КДР та ФНР проса протягом ночі в умовах короткоденного циклу відбувалось підвищення вмісту нітратів, а в умовах довгоденного циклу – зниження їх вмісту (рис.4). Подібні дані одержані нами і у дослідах з ДДР ріпаком, КДР та ФНР ізогенними лініями сої сортів Harosoy та Clark. Тобто, за більш тривалий темновий період короткоденного циклу вміст нітратів зростає у всіх фотоперіодичних груп рослин. Однією з причин цього може бути подовження періоду їх поглинання при зниженому рівні відновлення (Kaiser et al., Matt et al., 2001).

Зростання вмісту нітратів у ДДР протягом ночі короткоденного циклу, може бути пов’язане ще й зі зниженням рівня енергетичного та пластичного забезпечення редукції нітратів та включення відновленого азоту у метаболізм, ніж у довгоденному циклі (Цыбулько, 1998).

У КДР більший вміст нітратів протягом тривалого темнового періоду короткоденного циклу може бути пов’язаний із перевагою їх поглинання і транспорту над відновленням і включенням у метаболізм. Вірогідно, це пов’язане з більш інтенсивним використанням нітратного азоту у біосинтетичних процесах у світловий період короткоденного циклу, коли, за нашими даними, вміст нітратів значно знижується. Зниження вмісту нітратного азоту у листках КДР протягом короткої ночі в умовах довгоденного циклу може бути пов’язане із недостатнім забезпеченням процесу поглинання нітратів енергетичними еквівалентами, або, навіть, виходом нітратів із рослини за несприятливого фотоперіоду (Воробьев, 1988; BenDriss Amraoui, 2000). Причини зміни вмісту нітратів у ФНР, на нашу думку, такі ж, як і у КДР.

Нітратредуктазна активність. Результати вегетаційних та польових дослідів показали, що у ДДР вівса нітратредуктазна активність була більшою на довгому, а у КДР та ФНР проса – на короткому дні, як у вранішні (10⁰⁰) так і у денні (15⁰⁰) години (рис.5).

Результати визначення нітратредуктазної активності у довгоденного ріпаку, короткоденних та фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої сорту Clark були подібними до результатів, одержаних у дослідах з ДДР вівсом, КДР та ФНР просом.

На нашу думку, більш висока нітратредуктазна активність у довгоденних рослин – на довгому, а у короткоденних – на короткому дні, може бути пов’язана з тим, що у цих рослин, як показано Аксеновою та ін. (1973), Кахнович (1980), Цыбулько (1998), за сприятливих фотоперіодичних умов перебіг метаболічних процесів є більш інтенсивним, ніж за несприятливих. В результаті цього, у цих рослин за сприятливої тривалості дня синтезується достатня кількість вуглеводів і, вірогідно, органічних кислот, що забезпечує високий рівень відновлення нітратів та інтенсивне утворення амінокислот, білків і інших азотвмісних сполук. Підвищена нітратредуктазна активність у ФНР на короткому дні може обумовлюватись зростанням у них інтенсивності вуглеводного обміну за цих умов (Альдал'ін, 2006).

Фотохімічна активність хлоропластів. У ряді робіт показано, що на відновлення нітрат-йону використовується близько 20% енергії, яка генерується під час фотосинтезу, тобто цей процес на світлі у енергетичному відношенні є другим за важливістю фотоендергонічним процесом у рослині (Павлова та ін., 1994, Larsson et al., 1982). Тому ми вивчали один із найважливіших показників фотохімічної активності хлоропластів (ФХА) – реакцію Хілла.

Отримані результати показали, що у довгоденного вівса у вранішні (10⁰⁰) та денні (15⁰⁰) години у вегетаційних, та у вранішні години у польових дослідах, швидкість реакції Хілла була більшою в умовах довгого, а у короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса – в умовах короткого дня (рис.6). За польових умов ФХА хлоропластів визначали також у короткоденних та фотоперіодично нейтральних ізогенних ліній сої сорту Clark. Одержані щодо них результати були подібними до результатів, одержаних у дослідах з короткоденним та фотоперіодично нейтральним просом.

На нашу думку, більш висока фотохімічна активність хлоропластів у довгоденних рослин на довгому, а у короткоденних – на короткому фотоперіоді свідчить про більшу інтенсивністю біосинтетичних процесів за цих умов (Крекуле, Махчкова, 2002; Берн’є та ін.2002). Вірогідно, що більша фотохімічна активність хлоропластів у довгоденних та короткоденних рослин за цих умов сприяє кращому енергетичному забезпеченню процесу відновлення нітратів.

Можна припустити, що підвищена ФХА у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, як і у короткоденних, може бути пов’язана з підвищеною інтенсивністю накопичення вуглеводів (Альдал'ін, 2006).

Вміст хлорофілу. Вміст фотосинтетичних пігментів у листку є одним із важливих показників стану фотосинтетичного апарату за різних екологічних умов вирощування (Кочубей, 2001; Шадчина та ін., 2006).

Результати показали, що у довгоденного вівса вміст хлорофілу а та сума хлорофілів були вищими на довгому дні, тоді як у короткоденного та фотоперіодично нейтрального проса – на короткому дні. Вплив тривалості дня на вміст хлорофілу в у листках досліджуваних рослин не виявлений, що може бути пов’язане з його допоміжною роллю у первинних фотосинтетичних процесах.

Вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у рослинах за різної тривалості дня. Відомо, що НАДФН та НАДН безпосередньо приймають участь у енергетичному забезпеченні відновлення нітратів (Измайлов, 1986). Тому, ми визначали вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у листках рослин за різного фотоперіоду.

Визначення вмісту НАДФ(Н) у вегетаційному досліді показало, що у вівса у вранішні (10⁰⁰) та денні (15⁰⁰) години (табл.1) більший вміст НАДФ⁺, менший – НАДФН, та більш високе співвідношення НАДФ⁺/НАДФН було на довгому, а КДР та ФНР проса – на короткому фотоперіоді.

Визначення вмісту НАД(Н) у факторостатних умовах показало, що у ДДР вівса у вранішні (10⁰⁰) і денні (15⁰⁰) години більший вміст НАД⁺, менший – НАДН, та більш високе співвідношення НАД⁺/НАДН були на довгому, а у КДР та ФНР проса – на короткому дні (табл.2).

Польові досліди підтвердили закономірність, отриману у вегетаційних. Однак, вміст НАДФ(Н) та НАД(Н) у польових умовах був дещо вищим, ніж у факторостатних, що може бути пов’язане з вищою інтенсивністю та іншим спектральним складом світла у польових умовах.

Узагальнення. У довгоденних та короткоденних рослин за сприятливих для їх розвитку фотоперіодичних умов інтенсивність відновлення нітратного азоту є більш високою, ніж за несприятливих. Цьому відповідають більш високі активності НРА, ФХА хлоропластів, інтенсивність окиснення НАДФН та НАДН. Одержані результати дозволяють вважати, що нітратний обмін у ДДР і КДР за сприятливої тривалості фотоперіоду достатньою мірою забезпечений енергією та пластичним матеріалом, що зумовлює більш високу його інтенсивність, ніж за несприятливих фотоперіодичних умов. На нашу думку, зв'язок нітратного обміну з фотоперіодичною реакцією рослин може полягати у наступному. Оскільки за сприятливих фотоперіодичних умов обмін нітратів відбувається з більшою інтенсивністю, то це може покращувати забезпечення мінеральним азотом синтезу функціональних і структурних білків. У результаті, процеси життєдіяльності за сприятливих фотоперіодичних умов відбуваються інтенсивніше і рослини швидше переходять до цвітіння.

У ФНР, як і у КДР більша інтенсивність обміну нітратів, поряд з підвищеною НРА, ФХА, окисненням НАДФН та НАДН виявлена на короткому дні. За цих же умов у ФНР встановлене більш високе накопичення і відтікання вуглеводів (Альдал'ін, 2006). Вірогідно, що інтенсифікація цих процесів за скорочення фотоперіоду у ФНР є важливою умовою достатнього забезпечення обміну білка мінеральним азотом, що не призводить до його зниження, а відтак і до затримки розвитку за цих умов.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено інтенсивне зниження вмісту нітратів у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалості дня, а у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, як у вегетаційних, так і у польових дослідах, що пов’язане з посиленням відновлення нітратів за цих умов.

2. Більший вміст нітратів протягом світлового періоду у довгоденних рослин виявлений на короткому дні, що, вірогідно, свідчить про інгібування їх відновлення за несприятливого для розвитку фотоперіоду.

3. У довгоденних рослин показане зростання вмісту нітратів протягом темнового періоду довгоденного циклу, що може бути обумовлене підвищенням їх поглинання за сприятливого фотоперіоду.

4. У короткоденних та фотоперіодично нейтральних рослин вміст нітратів у темновий період короткоденного циклу зростав, що може бути пов’язане з посиленням їх поглинання за цих умов.

5. Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов свідчить про підвищення інтенсивності нітратного обміну.

6. Встановлений підвищений рівень НРА, ФХА, більш інтенсивне окиснення НАДФН і НАДН, а також зростання вмісту хлорофілу а у довгоденних рослин на довгому, а у короткоденних і фотоперіодично нейтральних – на короткому дні, за вегетаційних та польових дослідів, свідчить про інтенсивніше протікання цих процесів у довгоденних та короткоденних рослин за сприятливої тривалості дня, а у фотоперіодично нейтральних рослин – на короткому дні.

7. Тривалість фотоперіоду, яка обумовлює прискорення розвитку довгоденних та короткоденних рослин, сприяє і посиленню відновлення нітратів та його достатньому енергетичному забезпеченню. У результаті, синтез функціонального і структурного білка достатньо забезпечений мінеральним азотом. Це обумовлює більш швидкі темпи розвитку довгоденних і короткоденних рослин, а відтак, і більш ранній їх перехід до цвітіння за сприятливої тривалості дня.

8. Підвищення інтенсивності відновлення нітратів та його енергетичного забезпечення у фотоперіодично нейтральних рослин на короткому дні, вірогідно, пов’язане зі здатністю цих рослин інтенсифікувати нітратний обмін за цих умов. Тому у них не змінюється постачання мінерального азоту для білкового обміну, що дозволяє підтримувати оптимальні темпи розвитку і не затримувати перехід до цвітіння в умовах короткого дня.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Жмурко В.В., Тимошенко В.В. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений различных фотопериодических групп // Вісник Харківського нац. агр. ун-ту. Серія: Біологія. – 2005. – Вип.2(7). – С.55-61. (Дисертант визначив вміст нітратів і нітратредуктазну активність).

2. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Вплив тривалості дня на вміст хлорофілу та фотохімічну активність хлоропластів у рослин різних фотоперіодичних груп // Вісник Харківського нац. агр. ун-ту. Серія: Біологія. – 2006. – Вип.1(87). – С.71-76. (Дисертант дослідив вміст хлорофілу та фотохімічну активність хлоропластів).

3. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на суточную динамику содержания нитратов у короткодневных и фотопериодически нейтральных растений // Зб. наукових праць Луганського нац. агр. ун-ту. Серія „Біологічні науки”. – 2006. – №57(80). – С. 32-37. (Дисертантом проаналізовано вміст нітратів).

4. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Вплив тривалості дня на вміст і співвідношення НАДФ⁺/НАДФН у листках рослин різних фотоперіодичних груп // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: Біологія. – 2006. – Вип.3 (№729). – С. 251-255. (Дисертантом визначено вміст та співвідношення НАДФ⁺ та НАДФН).

5. Жмурко В.В., Тимошенко В.В. Денна динаміка вмісту нітратів у листках рослин за різної тривалості фотоперіоду // Физиология и биохимия культ. растений. – 2008. – Т.40, №2. – С.171-178. (Дисертантом проаналізовано вміст нітратів).

6. Тимошенко В.Ф., Тимошенко В.В. Изменение нитратредуктазной активности под влиянием разных фотопериодических условий // Мат-ли VIII Українського біохімічного з’їзду. Український біохімічний журнал. – 2002. – т.74, №4б (додаток 2). – С. 143.

7. Тимошенко В.В., Жмурко В.В., Малик М.А. Влияние длины дня на фотохимическую активность хлоропластов у растений // Тези доп. IX конференції молодих дослідників “Актуальні проблеми фізіології, генетики та біотехнології рослин і ґрунтових мікроорганізмів”. – Київ, 2005. – С.40.

8. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на содержание нитратов и нитратредуктазную активность у растений // Мат-ли Всеукраїнської науково-практичної конференції “Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин”. – Дніпропетровськ, 2005. – С. 53-54.

9. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Нічна динаміка вмісту нітратів у короткоденних і нейтральних ізогенних ліній сої за різної тривалості фотоперіоду // Мат-ли семінару молодих учених, аспірантів і студентів. – Харків, 2005. – С. 36-37.

10. Михайлусь О.В., Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Влияние длины дня на содержание хлорофилла и фотохимическую активность хлоропластов у растений // Зб. тез II міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів “Молодь і поступ біології”. – Львів, 2006. – С. 392-393.

11. Тимошенко В.В., Жмурко В.В. Динаміка вмісту НАДФ⁺ і НАДФН у листках рослин за різної тривалості дня // Мат-ли ХІІ з’їзду Українського ботанічного товариства. – Одеса, 2006. – С. 501.

12. Тимошенко В.В. Вплив тривалості дня на вміст нітратів у рослин різних фотоперіодичних груп // Тези доп. І Міжнародної конференції молодих учених “ Біологія: від молекули до біосфери” – Харків, 2006. – С. 50.

АНОТАЦІЇ

Тимошенко В.В. Вплив тривалості фотоперіоду на нітратний обмін у рослин різних фотоперіодичних груп. – Рукопис.