11077 (Концепція макроеволюції і її типи), страница 2

Якщо даний еволюційний напрямок - результат ортогенезу, воно повинне бути загальним для всієї філетичної групи й не відхилятися. Однак в еволюції Equidae невідомі напрямки, які тривали б на всім протязі історії який-небудь філетичної лінії або відбувалися б одночасно у всіх лініях. Загальним напрямком для еволюції Equidae було збільшення розмірів тіла, але в деяких лініях іноді виникали реверсії. Філогенія коней насправді сильно розгалужена, є багато бічних галузей, і деякі напрямки, у тому числі лінія, яка привела до Equus, ставляться до бічних галузей.

Відповідно до альтернативної інтерпретації, що бере початок у синтетичній теорії, напрямку, спостережувані в еволюції коней, визначаються взаємодією між організмом і середовищем. Якщо добір, пов'язаний з факторами середовища, триває в даному напрямку досить довго, його можна назвати ортоселекцією і він приведе до виникнення певного еволюційного напрямку (Simpson, 1944).

Дані по еволюції Equidae відповідають поясненню на основі ортоселекції. Спостережувані напрямки явно адаптивні. Крім того, вони не тільки відхиляються, але й проявляють ознаки опортунізму, залишаючись незмінними при одному комплексі умов середовища, але зміщаючись при їхній зміні. Нарешті, вивчення деяких напрямків еволюції ознак зубів показує, що в їхній основі лежить поліморфізм предкових популяцій.

Сітчаста еволюція

У багатьох групах рослин найбільш інклюзивної (inclusive) одиницею обміну генами на кожному тимчасовому рівні є сингамеон - комплекс гібридів, - і еволюційна лінія, що розвивається в часі, являє собою сполучення, що змінюється. Одиницею філетичної еволюції служить при цьому не окремий вид, а мережі видів. Анагенез і кладогенез переплетені. Макроеволюція ж носить сітчастий характер. Сітчаста еволюція широко поширена в судинних рослин. Обсяг книги не дозволяє розглянути цей тип еволюції у всій його повноті; докладний виклад предмета.

Квантова еволюція

Квантова еволюція являє собою відносно швидкий перехід якої-небудь лінії з колишньої адаптивної зони в нову й від предкового стану ознак - до явно іншому, адаптованому до цієї нової зони. У цьому розділі нам має бути розглянути концепцію квантової еволюції.

Сімпсон висунув концепцію квантової еволюції як особливого способу еволюції, рівного за значенням філетичної еволюції й дивергенції. У деяких випадках вона поступово переходить у філетичну еволюцію. Вона може також брати участь у видоутворенні. Симпсон, однак, особливо підкреслює її тісний зв'язок з филетичною еволюцією; квантова еволюція - це «особливий більш-менш екстремальний і граничний випадок филетичної еволюції». Хоча квантова еволюція переходить у ці два інших способи еволюції, вона у своїй добре розвитий формі відрізняється від кожного з них і, таким чином, згідно Сімпсону, заслуговує визнання як третій спосіб.

Квантова еволюція відбувається в невеликих популяціях. У первісному варіанті Сімпсон говорив про маленькі ізольовані популяції, а в переглянутому - про підрозділені популяції. У деяких, але не в усіх, випадках, можливо, має місце дрейф генів.

Сімпсон відчував, що популяції, що переходять із однієї адаптивної зони в іншу, будуть перебувати в слабко адаптованому або нестабільному стані. У всякому разі, перехідна стадія повинна бути нетривалої.

Швидкі еволюційні швидкості характерні для квантової еволюції. Але як великі ці щедрості? Вони розглядаються в палеонтологічному масштабі часу. В одному місці Сімпсон висловив припущення, що перехід з однієї адаптивної зони в іншу може зайняти період часу порядку 1-10 млн. років.

Квантова еволюція носить епізодичний характер, зустрічаючись в історії тієї або іншої лінії як виняткова подія. Велика предкова популяція еволюціонує з горотелічними або брадителічними швидкостями аж до моменту квантової еволюції. Потім виникають швидкі швидкості при супутніх невеликих розмірах популяцій. Після завершення квантового зрушення дана популяція, цілком ймовірно, вертається до стану великої популяції з горотелічними або брадителічними швидкостями еволюції.

Така послідовність подій відповідає палеонтологічним даним. Історія багатьох груп являє собою довгу, відбиту в палеонтологічному літописі послідовність, в еволюції якої переважали горотелічні або брадителічні швидкості; цьому передував набагато більше короткий, не відбитий у літописі період, протягом якого повинна була виникнути дана група. Палеонтологічний літопис свідчить про більші розміри популяцій, що супроводжувалися горотелічними або брадителічними швидкостями в періоди нормальної філетичної еволюції. І навпаки, відсутність або рідкість викопних залишків, що ставляться до періоду виникнення й головного розвитку групи, погодиться з постулатом про невеликі розміри популяції під час квантової еволюції. Ці постульовані риси квантової еволюції дозволяють пояснити крайню рідкість так званих відсутніх ланок у палеонтологічному літописі.

Продукт квантової еволюції - нова група організмів і притім нерідко нова велика група. Думають, що квантова еволюція бере участь у виникненні більшості нових великих груп.

За кілька десятиліть, що пройшли після того як Сімпсон виклав свою концепцію квантової еволюції, у вивченні еволюції були досягнуті більші успіхи. Прийшов час для деякого перегляду тих рис, які були спочатку приписані цьому способу еволюції. Ми зосередимо свої зауваження на п'яти аспектах: палеонтологічна картина, величина популяції, дрейф генів, швидкість еволюції й співвідношення з іншими способами еволюції.

Перший аспект - палеонтологічна картина - дуже добре витримав перевірку часом. Багато груп, після того як вони сформувалися, схильні залишатися досить консервативними. Приклади тривалої стабільності видів виявлені, зокрема, серед ссавців, двостулкових молюсків і жуків. Питання про участь або неучасть дрейфу генів у квантовій еволюції сьогодні краще формулювати в термінах сполучення добір - дрейф. Добір - дрейф являє собою силу, найбільш придатну для того, щоб викликати швидке зрушення в невеликих популяціях.

Первісна ідея про невеликі розміри популяцій безсумнівно була кроком у вірному напрямку, але сьогодні її можна розшифрувати більш детально. Еволюційний потенціал невеликих ізольованих популяцій сильно обмежений. Виникнення квантової еволюції найбільше ймовірно в колоніальних системах і групах периферичних популяцій-засновників.

Це міркування веде до подальшої дедукції про тип місцевості, у якій можна чекати виникнення нових великих груп. Для квантової еволюції необхідні популяційні системи острівного типу. Такі системи не характерні для рівнин. Вони звичайно зустрічаються на пересіченій місцевості з різноманітними місцеперебуваннями; для наземних рослин і тварин, наприклад, це можуть бути гори. Можна чекати, що такого роду місцевість служить центром виникнення великих груп.

Що стосується швидкостей квантової еволюції, те слід зазначити, що охоплює досить широкий діапазон швидкостей. Палеонтологи вважають тахителічними такі швидкості, при яких морфологічні зміни відбуваються за 10 млн. років. Еволюціоністи, що вивчають популяції нині живучих рослин, виявляють доказу виникнення істотних змін за набагато більше короткий час, вимірюваний десятками або сотнями років. Сімпсон і інші ранні дослідники квантової еволюції були палеонтологами й розглядали цей спосіб еволюції в палеонтологічному масштабі часу.

По первісних поданнях Сімпсона, участь видоутворення у квантовій еволюції необов'язково, але можливо в деяких випадках. Я б пішов далі, уважаючи, що видоутворення звичайно й навіть неодмінно бере участь у квантовій еволюції, якщо вона відбувається в неонтологічному масштабі часу. Навряд чи дійсно швидкий квантовий перехід з однієї адаптивної зони в іншу може мати місце без одночасного зрушення видоутворення. Спосіб видоутворення, що я назвав квантовим видоутворенням, особливо підходить для того, щоб викликати швидкі адаптивні зрушення в неонтологічному масштабі часу.

Концепція квантової еволюції в її первісному формулюванні охоплювала досить широкий діапазон умов у змісті швидкості й напрямків зміни. Еволюція висувалася на перший план, але допускалася й дивергенція. У випадку геологічних масштабів часу передбачалася тахителія, але варто було б указати також на можливість швидких швидкостей і при неонтологічних масштабах. У світлі сучасних подань було б бажано підрозділити квантову еволюцію на більше однорідні способи. Ми пропонуємо наступний розподіл: 1) тахителічна філетична еволюція в геологічному масштабі часу; 2) утворення бічних галузей з геологічно тахителічними швидкостями; 3) квантове видоутворення.

Література

1. Джеффри, Чарльз. Біологічна номенклатура: - К., 1980

2. Кейн А. Вид і його еволюція, пров. з англ. - К., 1988

3. Завадский К. М. Вид и видообразование. — М., 1998.

4. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. — М., 1974