BIOLOGIA (Происхождение и эволюция органического мира), страница 4

Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности – мутации.

На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, волны численности – факторы-поставщики материала для эволюции – носят случайный и ненаправленный характер.

Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно.

Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.

Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование.

Вид состоит из множества подвидов и популяций.

Обмен аллелями; «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид – генетически целостная и замкнутая система.

Эволюция непредсказуема.

Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией:

В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции – дрейф генов.

Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер.

Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.

Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.: «Наука», 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.

В концепции номогенеза большое значение придается скачкообразным, внезапным изменениям. Основу таких изменений могут составлять системные мутации, которые коренным образом преобразуют процессы индивидуального развития и приводят к появлению так называемых «счастливых монстров» или «перспективных уродов» – организмов, существенно отличающихся от родительских.

М.Д. Голубовский, основываясь на открытии генетических подвижных элементов и многочисленных данных генетико-популяционного анализа, предложил новую триаду факторов эволюционного процесса (взамен неодарвинистской: наследственность – изменчивость – отбор). Это: облигатный геном (ОГ) – факультативный геном(ФГ) – фактором среды (Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: «Наука», 1985, с.146-162).

Согласно этой гипотезе геном подразделяется на две части: облигатную, или постоянную (эквивалент наследственности в классической триаде), обеспечивающую консерватизм вида, и факультативную (эквивалент наследственной изменчивости), которая представляет собой совокупность подвижных генов. Они придают геному пластичность, то есть его направленное преобразование, и тем самым определяет возможность эволюции. Фактор, активирующий изменения ФГ, - внешняя среда, хотя характер ее воздействий на геном пока не ясен.

Однако, представляется, что условия активности ФГ - не вне живой системы, а присущи ей. Иными словами, это не только (а может быть, не столько) внешняя среда. В качестве эволюционно значимой части генома правильнее рассмотреть, помимо ФГ, то есть совокупности генетически подвижных элементов, еще и те структуры генома, которым избирательно «сродственны» эти элементы. Ведь известно, что места их фиксации в геноме зачастую не случайны. Вероятно, подвижные гены активируют преобразования именно в тех частях генома, которые изначально предназначены для реализации этих процессов. Если это так, то план эволюционного развития фиксирован в геноме точно так же, как и план индивидуального развития, и осуществляется этот план благодаря специфическому взаимодействию подвижных элементов с определенной, предназначенной для этой цели частью генома (назовем ее «программирующим геномом» – ПГ).

Следовательно, взаимодействие типа ФГ+ПГ способно вызвать к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо, тот или иной морфогенез может быть не осуществлен не потому, что эволюционно не сформировались его генетическая программа, а потому, что в генетическом материале содержатся элементы, тормозящие проявление этой программы. Удаление подобных элементов (а также их перераспределение в геноме) существенно преобразовывает функциональную организацию генома в целом, так что открываются новые морфогенетические пути. На основе измененного типа онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые можно считать соответствующими «многообещающим монстрам»…

Таким образом, ОГ обеспечивает полиморфизм, разнообразие, но лишь в пределах данного вида, то есть изменения в ОГ не затрагивают набора видоспецифических характеристик. А вот взаимодействия ПГ+ФГ вызывают эффективные изменения уже не отдельных признаков, а генома в целом, переводя его на новый структурно-функциональный уровень и выводя за пределы данного вида. Так появляются новые виды. Отсюда правильнее подразделять геном не на два, а ни три части: облигатную, факультативную и программирующую.

Эти три относительно автономные части генома составляют в то же время неразрывное единство, и функция генома в целом определена взаимодействием всех его компонентов.

Итак, можно подвести итог, сделав тривиальное заключение: современное состояние эволюционного учения отнюдь не простое, и наряду с ортодоксальным направлением, неодарвинистским, «синтетическим», существуют взгляды, так или иначе им противоречащие. В целом это хорошо. Время догматизма в эволюционной биологии себя исчерпало. В конце концов, наблюдаемые сегодня очевидные успехи молекулярной генетики, генетики развития, равно как и становление серьезных социобиологических подходов, создают реальные предпосылки к постепенному ограничению числа эволюционных гипотез – теперь уже на строго научной основе. А это, хочется верить, означает, что до истины не так далеко. И у эволюционизма – этой перманентной драмы биологии – все-таки будет всех примиряющий финал.

ПРИГОВОР… ИЗ БИБЛИИ

В тот древний, исступленный век,

Когда Творец хулил свое творение

И созданное рушил…

Рабиндранат Тагор

«История растительного и животного мира полна примеров возникновения, расцвета и гибели отдельных видов, родов и даже целых отрядов.

Первое массовое вымирание целой группы организмов произошло в конце кембрия, когда исчез загадочный тип археоциат. Он существовал менее 100 млн. лет и является единственным типом животных с таким коротким временем существования – все другие имеют возраст более 500 млн. лет. В конце кембрийского периода вымирает и часть трилобитов, но группа в целом сохраняет свою стабильность за счет появления новых родов. Граница девона и карбона (350 млн. лет назад) является началом одного из глобальных кризисов жизни. Вымирают псилофиты – завоеватели суши, практически вымирают граптолиты, начинается гибельный упадок трилобитов и гигантских ракоскорпионов, резко уменьшается число наутилоидей. Этот глубокий кризис продолжается около 100 млн. лет, до конца палеозойской эры (конца перми).

В конце палеозойской эры жизнь подводит первые «итоги» этого великого перелома. Вымирают полностью: трилобиты, гигантские ракоскорпионы, формаминиферы семейства фузулинил, древние иглокожие (бластоидеи, древние морские ежи, древние морские лилии), четырехлучевые кораллы и их родственники табулята, крупные группы брахиопод, большинство наутилоидей, древние аммоноидеи. Резко сократились древние группы земноводных и некоторые древние пресмыкающиеся. Полностью исчезают гигантские лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, многие папоротники. Итак, граница палеозоя и мезозоя отмечена массовым исчезновением крупных групп организмов и появлением новых. На месте исчезнувших групп развивается богатая и разнообразная голосеменная растительность (гинковые, цикадовые, хвойные), белемниты и аммониты со сложными складчатыми перегородками, многочисленные группы пресмыкающихся и другие.

Второй глобальный кризис в течение фанерозоя произошел в конце мезозойской эры. Массовое вымирание захватывает большие группы пресмыкающихся (динозавров, летающих ящеров, ихтиозавров и плезиозавров), вымирают аммониты и делемниты, толстозубые двустворчатые моллюски пахиодонты, иноцермы, большая группа цветковых растений и другие.

2-3 млн. лет назад исчезает ряд гигантских млекопитающих».

«Для объяснения массового вымирания больших групп организмов создано так много гипотез, - пишет Т.Г. Николаев в труде «Долгий путь жизни», - что только их критическому рассмотрению известный советский палеонтолог Л.Ш. Давиташвили посвятил книгу объемом более двухсот страниц. Почти все, кто касался этой проблемы, - от авторитетных ученых до бойких популяризаторов, - все считали необходимым создать собственную теорию.

Большинство гипотез настолько наивны, что только ради этого можно их почитать как развлекательную книгу в часы досуга. Разумеется, существует обоснованная научная теория глобальных кризисов в истории жизни – это учение Дарвина, развившаяся позже и представленное сегодня современной синтетической теорией эволюции».

Зададимся вопросом: объясняет или не объясняет это «учение» Тайну Глобальных Кризисов…

По Дарвину, «вымирание и естественный отбор идут рука об руку». «Теория естественного отбора основывается на том положении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид возникает и держится благодаря тому, что он имеет некоторое преимущество над теми, что он имеет некоторое преимущество над теми, с которыми ему приходится конкурировать; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых».

Таким образом, по Дарвину, исчезновение огромного количества прежних форм связано с тем, что они были вытеснены, истреблены, побеждены в конкурентной борьбе новыми, более совершенными и более приспособленными формами. Но большинство современных ученых, писавших по вопросу о вымирании организмов, считают дарвинистское объяснение этого процесса устаревшим. Эти ученые еще соглашаются допустить, что биоценотические факторы играли некоторую роль в отдельных частных случаях вымирания небольших групп, если эти группы не имели очень широкого распространения. Но обычно считается невозможным привлекать биоценотические факторы к объяснению вымирания обширных групп животных и растений, господствовавших в морях или на суше в прежние геологические периоды. В смене господствующих групп наблюдается некоторая закономерность, не совпадающая с той, какая рисовалась ортодоксальными последствиями дарвинистской теории. При рассмотрении фаун отдельных периодов видны, напротив, многочисленные примеры другого рода, противоречащие представлению о конкуренции как о постепенном вытеснении одних групп другими, более приспособленными. На самом деле чаще видно как раз обратное, именно предшествующее вымирание и наличие свободных мест в экономии природы является толчком для развития новых групп.

Дарвиновское понимание вымирания Депере (1921) называет «остроумным объяснением, построенным на борьбе за существование». «Так как непосредственная борьба с другими видами казалась неприложимой к крупным млекопитающим – исполинским динозаврам, то знаменитый преобразователь эволюционного учения обращается к затруднительности для этих гигантских животных находить себе достаточное количество пищи – объяснение почти детски наивное, так как оно касается травоядных животных, населявших такие беспредельные материки, какими должны были быть обширные юрские равнины в центре и на востоке теперешних Соединенных Штатов». «Как может «адаптация» (понимаемая как выработка более целесообразного в борьбе за существование) вести к вымиранию?» – справедливо спрашивает А.А. Любищев (1946).

Все это привело к тому, что подавляющее большинство ученых, работающих над проблемой вымирания, приходят обычно к выводу, что концепции Дарвина недостаточны, неудачны, наивны и не соответствуют нынешнему уровню биологических знаний. Короче говоря, современные ученые считают целесообразными при изучении проблемы вымирания обходиться без Дарвина. Так, Соболев пишет (1924): «У нас нет никаких положительных оснований для утверждения, что в истреблении трилобитов, например, повинны головоногие… Точно так же вымирание древних наутилоидей невозможно поставить в связь с распространением в готландии высоко развитых рыб, и не только потому, что своей хорошо развитой раковиной едва ли представляли подходящий корм для рыб, но и потому еще, что при таком допущении было бы совершенно непонятно, почему такого истребления избежали только что появившиеся аммоноидеи (нониатиды).

Еще менее понятно, почему палеозойские рыбы не могли справиться со сравнительно мелкими и слабыми гониатидами, а приобретшие широкое распространение в мелу костистые рыбы уничтожили, как полагает Неймайр, аммонитов и белемнитов.

Столь же проблематичным представляется непосредственное вытеснение стегоцефалов рептилиями, и уже труднее указать, где те более приспособленные, которые сжили со света роскошную фауну мезозойских рептилий. Мы не можем сказать, что это были млекопитающие, ибо те из них, которые жили в эру господства рептилий, были слишком ничтожны и малочисленны, чтобы вести с ними борьбу, даже хотя бы, как это некоторые полагают, путем поедания их яиц, а более высоко организованные и многочисленные плацентарные млекопитающие не вытеснили рептилий, а заняли место уже ставшее свободным после их вымирания.

Все это, равно как и одновременное вымирание в определенные моменты времени сразу многих и часто весьма разнообразных форм, трудно объяснить одной борьбой за существование».

Что же касается климатических, геологических и других подобных причин, то «… многие ученые справедливо отмечают, что изменениями климата нельзя объяснить повсеместное вымирание тех или иных групп в определенные геологические эпохи. А.П. Павлов (1924) писал об этом вполне справедливо: «Конечно, климатические изменения имели большое влияние на судьбу органического населения какого-нибудь древнего континента или его части. Но ведь климаты Земли не изменялись внезапно и повсюду одинаково…»