168750 (Дослідження взаємозв’язків між живими організмами на прикладі екосистеми озера), страница 2

мертвоїдні (детритофаги).

Виділення трьох основних категорій (фітофаги, зоофаги і детритофаги) сприяє систематизації різноманітних типів взаємодії між ресурсом і його споживачем (консументом) і, що особливо важливо, підкреслює роль споживача у вирішенні питання про життя або смерть кормового організму.

Спеціалізація консументів проявляється не лише у тому, що вони віддають перевагу рослинному, тваринному чи детритному корму, але й окремим частинам тіла своїх жертв. Це явище характерне для рослиноїдних тварин. Наприклад, окремі птахи вживають насіння певних видів рослин. Пасовищні тварини поїдають листя трав, не чіпаючи кореневищ. Деякі круглі хробаки (нематоди), а також личинки окремих жуків поїдають коріння, не завдаючи шкоди листям. Є й консументи-монофаги, які спеціалізуються на поїданні одного або близькородинних видів.

Типовим "універсалом", чи поліфагом, є лисиця, яка хоч і живиться переважно гризунами, включає у свій раціон залежно від сезону року плазунів, птахів, комах, ягоди, фрукти, горіхи, жолуді, баштанні, виноград. Типовим поліфагом є сорока, в шлунку якої виявлено 494 комахи, в тому числі жуків - 302, метеликів - 39, прямокрилих - 16, двокрилих - 14, бабок - 10. Крім того, було 112 павукоподібних, 35 ракоподібних, чотири молюски, три хребетні. Слід зазначити, що понад 80% здобичі мали довжину 0,6-1,5 см Крім характеру кормового об'єкта і ширини трофічного спектра, виділяють ще одну важливу рису живлення - спосіб поглинання. Наприклад, якщо спосіб життя рослини і мікроорганізмів в основному нерухомий і вони пасивно поглинають корм усією поверхнею або її спеціалізованими структурами (дифузноосмотичний спосіб живлення, осмотрофія), то більшості тварин властиве активне пересування і поглинання корму, що формує їх етологію (поведінку) споживання: випасання, переслідування, вичікування, збирання у зграї тощо.

Чим вужчий спектр вживаних організмом кормових ресурсів, тим тіснішим має бути просторовий зв'язок цього організму із його ресурсами або ж тим більші мають бути витрати часу і енергії на пошук необхідних ресурсів серед багатьох інших. Спеціалізація закріплюється особливими структурами організму, передусім ротовими частинами

Наявність і доступність багатьох кормових ресурсів залежить від пори року.

3. Дослідження біотичних взаємодій гідробіонтів

3.1 Взаємодія як двигун еволюції та динаміки популяції

Динамізм популяції, який є запорукою життєдіяльності і життєздатності організмів, проявляється у взаємодії окремих особин як всередині власної популяції, так і з особинами інших популяцій. Розглянемо чотири процеси, які включають взаємодію між організмами, породжуючи природний відбір: конкуренцію, хижацтво, паразитизм і мутуалізм.

"Вірогідно, - пишуть М. Бігон, Дж. Харпер і К. Таунсенд, - вплив хижаків відіграє суттєву роль в еволюції їх жертв, а паразити впливають на еволюцію своїх господарів". Як передбачив Ч. Дарвін, якщо процес еволюції є значною мірою наслідком взаємодії між організмами, тобто між хижаками і жертвами, паразитами і господарями, між організмами, які-приносять взаємну користь, і між конкурентами, то можна очікувати, що екологічні й еволюційні процеси переплетені якнайтісніше.

Вивчаючи біотичні фактори, подані в третьому розділі, ми вже розглядали взаємодію як фактор середовища. Тепер нас цікавить це явище з еколого-популяційних позицій. Взаємодія живих організмів є своєрідним двигуном динамічного розвитку популяцій, а його пальним, зрозуміло, є біотичні й абіотичні ресурсів.

3.2 Конкуренція

Наведемо два визначення конкуренції, сформульовані американцями Р. Уіттекером і Р. Ріклефсом. "Конкуренцією, - пише Уіттекер, - вважаємо ситуацію, коли дві особини або дві видові популяції не мають достатньої кількості ресурсу середовища. Використання ресурсу однією особиною або одним видом зменшує споживання його іншою особиною або іншим видом, ріст і виживання визначаються нестачею цього ресурсу (вплив конкуренції можуть відчувати відразу обидва види)".Р. Ріклефс додає: "Конкуренцію можна визначити як використання якогось ресурсу (їжі, води, світла, простору) якимось організмом, який тим самим зменшує доступність цього ресурсу для інших організмів. Якщо конкуруючі організми належать до одного виду, то взаємовідносини між ними називають внутрівидовою конкуренцією, якщо ж вони належать до різних видів, то їх взаємовідносини називають міжвидовою конкуренцією. В обох випадках ресурс, який споживається однією особиною, не може бути використаний іншою особиною".

Дійсно, коли лисиця спіймає кролика, то для інших лисиць з популяції хижака стає однією порцією корму менше, причому не лише для лисиць, але й для рисі, яструбів та інших хижаків, які також хочуть вполювати кролика. Отже, обидва визначення базуються на одній концепції: внутрівидова і міжвидова конкуренція призводить до збіднення якогось ресурсу, незалежно від того, хто його споживає. В умовах степового лісорозведення лісівники зустрічаються з жорсткою конкуренцією за вологу, в якій часто перемагають не дерева, а трав'яні види, що веде до висихання лісонасаджень. Згодом у цій конкурентній боротьбі гинуть і окремі трав'яні види, які не можуть діставати вологу із нижчих горизонтів.

3.3 Хижацтво

Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво - це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

Хижаки - це тварини або рослини, які полюють і поїдають жертву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з одної здобичі на іншу - доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру трофічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак - жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва види формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування (популяції вовка і оленя).

Особливістю хижацтва є те, що в цих стосунках один вид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити і з'їсти жертву, а інший вид - щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу - захисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні викиди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як правило, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лисиця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів - орел, яструб, сокіл; поміж риб - щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з паразитами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприклад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю. Яйце стає личинкою, яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються в лялечку, з якої пізніше з'явиться оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Здавалось би, проста схема: хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Однак наслідки цього впливу проявляться не відразу, а можливо, через багато років. Тому виникає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють коливання її чисельності. Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчому рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утримуються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання максимального прибутку? Іншими словами, чи "пасуть" вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р. Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: "На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків".

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зарубіжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р. Ріклефс, розглянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жертви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність системи хижак-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взаємостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.

3.4 Позитивні форми взаємодії

Життя організмів характеризується не лише боротьбою, але й і багатьма формами взаємовигідного існування, яке склалося в процесі еволюції. Це, як зазначено вище, коменсалізм, протокооперація і мутуалізм.

Позитивні взаємодії популяцій розглянемо в тій послідовності, в якій вони формувалися в процесі еволюції: коменсалізм (перевагу чи користь має одна популяція), протокооперація (користь одержують обидві популяції) і мутуалізм (користь одержують обидві популяції, причому вони повністю залежать одна від одної).

Коменсалізм полягає передусім в односторонньому наданні притулку одним видом іншому. Характерним є те, що вид, який одержав для себе певну користь, не завдає помітної шкоди своєму доброзичливому господарю. Так поводить себе, наприклад, мальок ставриди під куполом медузи чи в мантійній порожнині каракатиці. Чимало коменсалів призвичаїлись жити в чужих норах, гніздах, дуплах, а також у мурашниках і термітниках, використовуючи середовище тварин-партнерів зі стабільним і сприятливим мікрокліматом.

Значно поширене прикріплення одних рослин до поверхні інших, причому перші використовують їх як опору (рослини-епіфіти). До епіфітів, зокрема, належать лишайники, які прикріпляються до кори дерев. У водяних угрупованнях рослини і тварини покриті плівкою з мікроорганізмів. Окремі види водяних тварин народжуються на поверхні інших, наприклад, на клешнях раків живуть п'явкоподібні черви, рибки-прилипки влаштовуються на тілі акул; деякі креветки живуть в сплетіннях отруйних щупалець актиній.

Протокооперація (взаємокорисне об'єднання двох популяцій, зв'язки яких необлігатні (необов'язкові)). Питанням протокооперації багато уваги приділяв В. О л лі, який вважав, що початкові стадії кооперації трапляються в природі повсюди. Класичний приклад протокооперації - взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які, сидячи на спині краба, маскують його, оберігаючи таким чином від ворогів. Яка ж їм вигода від крабів? Передусім вони використовують крабів як транспортний засіб, а головне - їм потрапляє чмало їжі зі столу партнера. Однак ні краб, ні кишковопорожнинні не перебувають у повній залежності один від одного.

Вважають, що на останньому етапі еволюції, який триває і сьогодні, розвивається залежність однієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. У цих умовах зв'язок популяцій сприятливий для росту і виживання обох популяцій, причому в природі жодна з них не може існувати без іншої (рис.4.39). Мутуалізм ще називають облігатним (обов'язковим) симбіозом. Типові приклади мутуалізму трапляються лише у тому випадку, коли якийсь гетеротроф стає повністю залежним від автотрофа стосовно корму, а існування останнього автотрофа залежить від мінерального обміну, захисту й інших важливих функцій гетеротрофа. Такими є симбіотичні стосунки бобових рослин з азотофіксуючими бактеріями, які знаходяться в бульбочках, прикріплених до коріння рослин. Рослини постачають бактерії "збалансованою їжею", а бактерії живлять рослини азотом.

Поширеними є також мікоризні зв'язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини і гриба. Гіфи гриба утворюють не лише чохли на дрібних всмоктуючих корінчиках рослини, але й глибоко проникають у тканину і навіть клітини коріння. Частина гіфів розгалужується в ґрунті чи мертвому відпаді. Все це сплетіння гіфів гриба є складною системою, яка поглинає неорганічні поживні речовини, щоби передати їх рослині, яка, в свою чергу, віддає певну частину поживи грибам.

4. Вплив антропогенних факторів на динаміку водних екосистем

4.1 Сукцесійні зміни водойомів

Сукцесія (Від лат. Succesio - приємливість) - поступова зміна екосистем, приємливо з'являющихся на певній ділянці земної поверхні. Зазвичай сукцесія проходить під впливом процесів внутрішнього розвитку угрупувань, їх взаємодія з оточуючим середовищем.

Тривалість сукцесій складає від десятків до мільйонів років. Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: