11340 (Біологічний контроль збудників хвороб рослин), страница 2

Рис. 1. Основні шляхи передачі фітовірусів.

1 - передача за допомогою пилку; 2 - передача за допомогою насіння; 3 - за допомогою векторів-комах; 4 - при прямому контакті з рослинами (механічному пошкодженні); 5 - за допомогою еекпюрів-нематод; 6 - за допомогою векторів-грибів.

Так, вірус мозаїки цукрового буряку уражує також щирицю, осот, кормові боби. Віруси, що викликають жовтяницю буряка, можуть перезимовувати в багатьох розповсюджених бур'янах.

Багато вірусів швидко мігрують завдяки переносникам. Переносниками можуть бути попелиці, цикадки, кліщі, нематоди, гриби та ін. Напевно, перше місце по передачі вірусів серед комах займають попелиці. Такі віруси, як вірус огіркової мозаїки, вірус жовтої карликовості ячменю, У-вирус картоплі, вірус мозаїки цукрового буряку, вірус жовтяниці цукрового буряку можуть передаватися різними видами попелиць. В деяких випадках, наприклад, між вірусом жовтої карликовості ячменю та попелицями, існує симбіотичний взаємозв'язок. При живленні попелиць на уражених цим вірусом рослинах підвищується їх плодовитість. Активними переносниками вірусу смугастої мозаїки пшениці є кліщі Aceria tulipae Keit та Асегіа tritici Schev. ВСМП може довгий час циркулювати в природі. Зимує вірус в інфікованих рослинах і кліщах. З весни та до збору врожаю кліщі інтенсивно розмножуються на рослинах, а потім мігрують на бур'яни (пирій повзучий, стоколос безостий та ін) і кукурудзу. Восени воші мігрують на сходи озимих та уражують їх вірусом (40).

Попелиці і кліщі, як і інші летючі комахи, є одними з важливих факторів, що визначають дальність розповсюдження віруса від джерела. Так, за один день попелиці відносяться вітром на десятки і навіть сотні кілометрів.

Грунт є також одним із джерел інфікування рослин вірусами. Потрапляючи в грунт, віруси здатні інфікувати нові рослини. Існує три групи вірусів, що передаються через грунт:

1. віруси, що передаються грибами;

2. віруси, що передаються нематодами;

3. віруси, переносник яких невідомий.

Крім вірусів, що переносяться або нематодами з родів Longidorus, Xiphinema і Trichodorus, або зооспорами ґрунтових грибів з родів Polymixa і Olpidium, існує група ґрунтових вірусів, представники якої "вільними" вібріонами зустрічаються в грунті і воді та можуть переходити без допомоги переносників від хворих до здорових рослин (non-vectored viruses), хоча деякі з них можуть переноситися нематодами або грибами.

Незважаючи на свою різноманітність, грунтові віруси мають ряд спільних ознак (за винятком ВОМ):

- не розповсюджуються літаючими переносниками;

- накопчуються в рослинах-господарях у високих концентраціях і виділяються через корені інфікованих рослин в грунт;

- надзвичайно стійкі поза живою клітиною;

- можуть інфікувати здорові рослини через корені без допомоги переносників;

- мають, як правило, широке коло рослин-господарів;

- більшість з них мають простий однокомпонентний геном;

- деякі з них можуть розповсюджуватись за допомогою безпосереднього контакту.

В грунт віруси рослин можуть потрапити як прямим (з листових, стеблових і кореневих залишків уражених рослин, та при віддачі вірусів коренями інфікованих рослин), так і непрямим шляхом (вірусовмісні екскременти та вимивання вірусів з контамінованих ґрунтів дощовими водами). Так, вірус огіркової мозаїки може проходити через травний канал людини або тварин, а потім зі стічними водами потрапляти в грунт і вражати рослини.

Джерелами контамінації "вільних" від вірусів ґрунтів або інших субстратів може бути, ймовірно, невелика кількість рослин, що постійно виділяють через корені вірус в навколишнє середовище. Деякі віруси настільки призвичилися до цього способу розповсюдження, що інфікують тільки кореневу систему рослин-господарів або окремі частини їх надземних органів. Діагностика в такому випадку ускладнена, і можна припустити, що віруси цієї групи розповсюджені більш широко, ніж думали до останнього часу.

На даний період в літературі описані 11 вірусів, у яких встановлена віддача вірусів через корені і 11 вірусів, у яких показана інфекція рослин через корені без переносників.

Численні віруси рослин містяться в ґрунті і в поверхневій воді, особливо в сільськогосподарських областях. Ступінь адсорбції і тривалість періоду, на протязі якого інфекційність зберігається і який може тривати тижні, а іноді і місяці, залежить від захисту вірусу і факторів зовнішнього середовища. Серед останніх це тип ґрунту, рівень вологості, рН, температура, вміст органічних субстанцій і звичайно зв'язана з цим біологічна активність середовища. Багато вірусів стабільні і здатні інфікувати рослини без допомоги векторів, а саме нематод та розповсюджених в ґрунті зооспор грибів. Передача вірусу з ґрунту та води ймовірно можлива через непошкоджені корені рослин. Віруси, які є в струмках, можуть переноситись на великі відстані. Іноді нові віруси, не знайдені у рослинах-господарях, були ізольовані з води та ґрунту.

До теперішньої о часу приблизно 9 вірусів були ідентифіковані і кілька інших ізольовані з ґрунту і води лісових екосистем. Вони головним чином належать до: Potex,- Tombus-, Tobamo-, Poty- та Necrovirus груп. Крім цього, ці віруси та принаймні 7 представників інших таксономічних груп, особливо Nepo- та Ilarviruses, були знайдені в деревовидних лісових рослинах. Такі збудники вірусних інфекцій можуть бути більш або менш шкідливі для інших видів рослин. Також багато вірусів було ідентифіковано в квіткових лісових рослинах. Ці патогени являють собою потенційну загрозу для економіки лісового господарства.

Невелика кількість досліджень поширення вірусів в цих субстратах (ґрунті та воді) спонукає нас проводити роботу по ідентифікації та розповсюдженості вірусних інфекцій в агроценозах України.

Останнім часом увага дослідників була привернута до вірусних систем збереження, як видно з екологічних робіт. Для деяких вірусів добре розвинена здатність до збереження на полі (дільниці) компенсується обмеженою здатністю до поширення на нові дільниці. Навпаки, інші віруси, особливо деякі з тих, що передаються персистентим способом повітряними векторами, широко передаються на нові дільниці, але не здатні до довгого збереження на даній дільниці (якщо мова йде виключно про агроценоз). Володіння ефективними способами як передачі, так і збереження, є характерною рисою деяких з більшості постійно циркулюючих вірусів.

Тому що віруси з однієї таксономічної групи мають подібну систему виживання, а різні типи рослинних угрупувань ймовірно мають схильність до різних видів систем виживання, можна очікувати, що специфічні групи вірусів будуть краще адаптовані до специфічних рослинних угрупувань. В середовищі, придатному для контактної передачі тобамо- та потексвірусів, рослини виробляють високу концентрацію відносно стабільних часточок в їхніх господарях. Інші адаптовані до культивованих рослин віруси (CULPAD viruses), включають іларвіруси, які головним чином можна знайти в дерев'янистих видах. Вони передаються пилком при запиленні рослин. Віруси, які переносяться за допомогою грибів (групи вірусу жовтої мозаїки ячменю), персистують на рестингспорах їхніх векторів і віддають перевагу монокультурам. З іншого боку, є віруси, адаптовані до диких рослин (WILPAD viruses) які включають багато груп, таких як непо-, тобра-, геміні-, лютеовіруси. Ці віруси мають широкий спектр господарів і довготривалу персистенцію на їхніх векторах. Ці властивості підходять до виживання в угрупуваннях, які складають багато видів рослин.

Екологія вірусів рослин, а віднині і епідеміологія вірусних хвороб рослин не повинна розглядатись як відбір незмінних зразків, вони можуть змінюватись під впливом багатьох факторів, таких як довгострокова зміна погоди, зміни в методах вирощування рослин, зміни екологічних параметрів ценозу. Для прикладу, вирощування рослин з використанням напівпрозорих пластикових листів в деяких країнах привело до поширення вірусів на захищених полях, а в Англії зростання заміщення ярого ячменя на озимий супроводжується зростанням кількості і поширенням вірусів, які є проблемними для цих культур.

Крім того, до цих "сторонніх" змін в методах культивування сільськогосподарських рослин є більш прямі наслідки від спроб контролювати віруси. Наприклад, вирощування культури томатів, що мають ген стійкості до ВТМ (Тm-1), призводять до селекції і поширення нестійких штамів, але ці штами, очевидно, мають лімітовану біологічну придатність, і коли тиск, нав'язаний стійкою культурою, знімається, вони зменшуються в поширенні.

Найімовірніше, віруси рослин протидіють стійкості, що контролюється одним чи двома генами господаря, більш повільно, або не контролюються взагалі. Це очевидно відбувається через те, що їхні геноми мають обмежену ємність кодів і їхній генний продукт є багатофункціональним, або через те, що їхні засоби передачі обмежують ступінь, до якого рослини з стійким генотипом піддаються інокулюму. В цій "боротьбі генів" нестійкі варіанти можуть з'являтися, але як вважається, можуть бути відносно невдалими. Протилежними в цій взаємодії є селективні ефекти дії вірусів на їхніх господарів, які звичайно проявляються після багатьох років. Таким чином, гени для толерантності або резистентності до інфекції звичайно знаходять на культивованих посівах на ділянках, де рослини постійно або регулярно піддаються вірусній інфекції довгий проміжок часу — резистентність кукурудзи до вірусу смугастості кукурудзи в Ісландії, резистентність картоплі до декількох вірусів в Південній Америці є тому прикладом.

В епідеміології географічний діапазон факторів, які працюють, є дуже важливим, тому шкала подій збільшується, що приводить до більшої складності системи. Є багато прикладів того, що можна домогтися при детальному вивченні розповсюдженості вірусів на специфічних ділянках. Важкі для розуміння з точки зору епідеміології вірусу великі континентальні земляні маси, де фактори, діючі на протязі сотень кілометрів, можуть привести до значних ефектів, і де щорічна сфера дії інфекції може піддаватися сильним флуктуаціям. В таких областях останні досягнення методів, заснованих на вивченні великомасштабних рухів повітряних мас, можуть частково принести успіх для картографії міграції повітряних векторів. Дійсно, такий спосіб вивчення впливу однієї частини континенту на іншій показаний на прикладі впливу великомасштабного переміщення вірусу коричневої плямистості рису.

Для аналізу причин і перебігів епідемій останнім часом з'явилося багато корисних методик. Велика кількість рослин може зараз бути протестована на присутність вірусної інфекції з допомогою чутливих серологічних методів, таких як ELISA. Досягнуто прогресу в детекції вірусів серологічними методами в індивідуальних векторних організмах, зібраних на полях, та різні генотипи вірусів можуть бути вивчені з допомогою гібрідізації комплементарної ДНК. Такою є робота по порівняльній екології різних штамів вірусів. Можна очікувати, що комп'ютерний аналіз може допомогти розібратися з великими масивами даних, одержаних після різнобічного вивчення і постійних записів стану зовнішнього середовища, а також допомогти зробити життєво необхідний висновок по поясненню подій та їх прогнозуванню.

Ситуація, що існує в дійсності по розвитку кожного вірусу в конкретній місцевості або в світовому масштабі, є результатом складної взаємодії багатьох фізичних та біологічних факторів. Розуміння екології вірусу щодо окремої культури та конкретної місцевості важливе для розробки відповідних методів боротьби із захворюваннями, що він викликає. Як і по відношенню до більшості інших облігатних паразитів, основними екологічними факторами, що слід розглядати, звичайно вважають шляхи передачі вірусів від рослини до рослини, а також шляхи, якими інші фактори впливають на розповсюдженість вірусу.

2.2 Розповсюдженість вірусів. Біотичні фактори

Вірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в грунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.

Віруси або штами вірусів, що переміщуються по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, мають меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Так, віруси, що уражують довгоживучі дерева та кущі, можуть рухатись по своїм рослинам-господарям значно повільніше, ніж ті, що інфікують однорічні рослини. Віруси, що можуть проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Розповсюдження вірусу некрозу тютюну у більшості рослин-господарів обмежене кореневою системою, і існування цього вірусу в природі залежить від здатності грибів-переносників передавати його через грунт і уражувати таким чином інші рослини. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидко-прогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Цикадки інфікуються спочатку штамами вірусу кучерявості верхівки цукрового буряку, що викликають слабкі симптоми на рослині-господарі. Вірулентні штами цього вірусу викликають загибель рослин до того, як на них закінчить, розвиток наступне покоління цикадок. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах. Так, в деяких районах Індії бульби картоплі, що зберігаються на звичайних складах, можуть звільнитись від вірусу згортання листків, в той час як бульби, що зберігаються в охолоджених сховищах, залишаються повністю інфекційними. Аналогічним чином рослини суниці звільнялись від вірусу зморшкуватості.

Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі: