10265 (Особенности лихенофлоры сошненского лесничества Пинского района Брестской области), страница 3

Для некоторых лишайников (около 100 видов из разных родов) характерно наличие на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника – составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.

Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника с цефалодиями – напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphtnosa (L.) Willd.).

1.6 Распространение и экологические группы лишайников

Лишайники насчитывают около 20 тысяч видов и широко распространены по земному шару – от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь.

Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. С одной стороны, отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, (например, есть виды, приуроченные к зоне таежных лесов, такие, как уснея длиннейшая – Usnea longissima Ach.). Но есть виды, которые в своем распространении связаны не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах [виды, связанные с океаническим климатом, многие арктоальпийские виды и т. д.; стереокаулон альпийский (Stereocaulon alpinum Laur.), например, растет на Крайнем Севере на каменистой почве тундр, а также в альпийском поясе различных горных массивов (Алтай, Кавказ)]. Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал (область распространения), чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Есть лишайники космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких относительно немного.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп.

Напочвенные, или эпигейные, лишайники. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах, полупустынях, на торфяниках и т. д.

Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках. Это пельтигера собачья (Peltigera canina (L.) Willd.), пельтигера бородавчатая (P. aphthosa (L.) Willd.), пельтигера прорывающаяся (P. erumpens (L.) Willd.), «исландский мох» (Cetraria islandica (L.) Ach.), стереокаулон войлочный (Stereocaulon tomentosum Fr.), различные виды рода кладония (Cladonia Hill. em. Vain). Особенно пышно разрастаются напочвенные лишайники открытых пространств в тундре и лесотундре, где часто занимают громадные площади и определяют характер ландшафта. Это широко распространенные виды «оленьего мха»: кладония оленья (C. rangiferina (L.)), кладония приальпийская (C. alpestris (L.) Rabh.), кладония лесная (C. sylvatica f. tenius). Кроме них здесь растут различные кустистые виды рода цетрария (Cetraria Ach.), виды родов алектория (Alectoria Ach.), стереокаулон и др. Очень характерна для тундры охролехия двуполая (Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arn.), иногда на больших площадях образующая, беловатую корочку на мхах, некоторых цветковых растениях и даже на других лишайниках. Достигая большого развития, охролехия препятствует фотосинтезу и как бы удушает растения, на которых поселилась. Широко распространены в тундре также охролехия виннокаменная (O. tartarea (L.) Massal.) и охролехия холодная (O. frigid (Sw.) Lynge).

Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Они образуют две четкие подгруппы видов. Первая подгруппа – «кочующие» лишайники, не срастающиеся с почвой и переносимые ветром с места на место, как перекати-поле. Это в основном мелколистоватые лишайники: аспицилия съедобная, или «лишайниковая манна» (Aspicilia esculenta (Pall.) Flag.), пармелия блуждающая (Parmelia vagans Nyl.), пармелия грубоморщинистая (P. ryssolea (Ach.) Nyl.), корникулярия степная (C. steppae Ach.). Вторая подгруппа – прикрепленные к почве лишайники; в основном это накипные виды, образующие в сухую погоду на почве малозаметные налеты или корочки. Среди них есть виды, приуроченные к песчаным [рамалина многообразная (Ramalina polymorpha (L.) Ach.), рамалина скрученная (R. strepsilis (L.) Ach.), пармелия темно-бурая (Parmelia pulla (L.) Ach.) и др.], известковым [виды родов веррукария (Verrucaria Wigg. em. Th. Fr.) и коллема (Collema Web.)] и глинистым [беомицес розовый (Baeomyces roseus Pers.) и беомицес рыжий (Baeomyces rufus (Huds.))] почвам.

Напочвенные лишайники в лесу, особенно негустом, представлены различными видами кладоний, пельтигер. Особенно большого развития лишайниковый покров достигает в сухих сосняках. Это так называемые боры-беломошники. Покров из кладоний бывает сильно развит и в лиственничных лесах Восточной Сибири.

К представителям напочвенных лишайников лесов близко примыкают по своей экологии лишайники, развивающиеся на гниющих пнях и на основаниях стволов деревьев. В большинстве своем они теневыносливы и влаголюбивы. Это цетрария сосновая (Cetraria pinastri (Scop.) Röhl.), кладония пальчатая (Cladonia digitata Schaer.), упомянутые уже виды кладоний, составляющие «олений мох», и т. д. Эти виды являются переходными к следующей экологической группе.

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

Эпифилльные лишайники сравнительно немногочисленны. Распространены они главным образом в тропиках и отчасти в субтропиках на старых листьях вечнозеленых растений. Большей частью они используют зеленый лист только как опорный субстрат. Эпифилльные лишайники живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда. Но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна. На территории бывшего СССР немногочисленные эпифилльные лишайники встречаются в основном на юге Черноморского побережья Кавказа. Из них можно указать на катилларию Боутелли (Catilaria bouteillei Mass. em. Th. Fr.) и бацидию грушевидную (Bacidia apiahica Koerb.), растущие на верхней поверхности старых листьев чайного куста, что, без сомнения, отражается на общем развитии куста. Катиллария Боутелли встречается также на хвое и живых веточках елей и пихт.

Эпифилльными, хотя и с известной приблизительностью, можно назвать некоторые распространенные листоватые лишайники из родов фисция (Physcia (Schreb.) Vain) и пармелия (Раrmelia Ach.), иногда нарастающие с коры веток на хвою хвойных деревьев.

Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом.

Существует ли какая-нибудь зависимость флоры лишайников от древесной породы, еще точно не установлено. Правда, наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Так, в Подмосковье на осинах чаще встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina Belt.), фисция припудренная (Physcia pulverulenta (Schreb.) Hampe.), фисция щетинистая (Ph. hispida (Schreb.) Fr.), фисция звездчатая (Рh. stellaris (Ach.) Nyl.), фисция темная, или реснитчатая (Рh. ciliate (Hoffm.) DR.), пармелия бороздчатая (Раrmelia sulcata Tayl.); на сосне – уснея длиннейшая (Usnea longissima Ach.), алектория оливковая (Alectoria olivacea Ach.), рамалина волосовидная (Ramalina thrausta (Ach.) Nyl.); на рябине и дубе – пармелия бороздчатая. Эти же виды могут встречаться и на других породах, хотя и не столь часто.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части СССР и Европейского Севера.

Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках [4].

Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании ствола лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах [10].

Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих па коре деревьев, почве и отчасти на скалах.