3523-1 (Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы), страница 2

На основе огромного опыта изучения условных рефлексов у собак И. П. Павлов и его ученики создали учение о высшей нервной деятельности.

Оно базировалось на ряде постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным. Концепция Павлова содержала следующие положения:

высшая нервная деятельность (т.е. образование условных рефлексов) есть результат взаимодействия двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения;

при действии УС в коре головного мозга формируется очаг возбуждения;

из этого очага возбуждение иррадиирует (распространяется) по коре; внешнее проявление иррадиации возбуждения — процесс генерализации, т.е. появление УР не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Б);

свойством генерализации обладает и тормозный процесс;

очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения (таким же свойством обладают очаги торможения);

процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцировочных условных рефлексов (см. 3.3);

формирование УР заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

Фундаментальное значение открытия И. П. Павловым условных рефлексов заключается в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспериментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).

Павловская концепция физиологии высшей нервной деятельности логично описывала полученные в тот период и теми методами экспериментальные данные. Она сыграла большую роль в науке, объясняя механизм формирования целого ряда сложных поведенческих реакций. Однако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченная применимость для объяснения многих фактов, прежде всего потому, что упомянутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались прямыми нейрофизиологическими исследованиями функций головного мозга. Так, например, представления об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвердились при использовании в качестве моделей других УР. В настоящее время отдельные ученые продолжают использовать положения павловской концепции при трактовке результатов изучения высшей нервной деятельности, получаемых традиционными методами павловской школы. В этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основная идея сохраняется.

Сущность павловского учения составляет идея об условных рефлексах как элементарной единице приспособительной деятельности. Методологический подход к изучению высшей нервной деятельности базируется на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.

Ассоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на протяжении всего XX века. Рассмотрим более подробно основные типы условных рефлексов.

2.2.2. Классические условные рефлексы

Условнорефлекторное слюноотделение, которому уделялось основное внимание в лаборатории Павлова, относится к классическим УР.

При выработке классического УР последовательность событий в опыте никак не зависит от поведения животного. Она устанавливается либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаются те или иные стимулы, в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

В настоящее время в связи с использованием разнообразных экспериментальных животных (не только традиционных собак), а также благодаря разнообразным методам регистрации изучаемых реакций на смену павловской методике классических слюнных УР пришли другие, более удобные лабораторные модели, которые продолжают быть предметом многочисленных исследований (см. также Мак-Фарленд, 1987; Реагсе, 1998).

Разнообразные классические условнорефлекторные реакции можно наблюдать в экспериментах на животных, если проводить полиграфическую регистрацию ряда физиологических процессов организма (ЭКГ, ЭЭГ, плетизмог-рамму и др.). Как и в случае слюнного рефлекса, сочетание положительного (например, пищевого) безусловного раздражения с нейтральным приведет к тому, что последний начнет вызывать изменения в вегетативных функциях организма, которые до этого провоцировались только непосредственно самим безусловным воздействием. Полиграфическая регистрация обычно используется при изучении отрицательных (аверсивных) классических УР. Много работ такого рода проводится также для оценки реактивности нервной системы к действию стрессорных агентов и ее устойчивости к стрессу.

В настоящее время классические УР наиболее часто исследуют на моделях, использующих вкусовое отвращение и реакцию третьего века (мигательной перепонки).

Было, например, обнаружено, что классические УР образуются с разной скоростью в зависимости от того, какие физиологические системы вовлечены в их формирование. Так, УР избегания пищевого яда у крыс (как правило, используют хлорид лития) формируется легко, если введение его в организм сочетается с предложением животному пищи определенного вкуса. Однако УР избегания яда формируется с трудом или не образуется совсем, если его введение сочетается, например, со звуковым раздражением. На схеме (рис. 3.3) показано, как авторы (Garcia et al., 1970) представляют себе гипотетический механизм формирования такого УР вкусового отвращения. Вкусовой стимул, сочетающийся с пищевым отравлением, ведет к образованию УР вкусового отвращения. При сочетании звука с ударом тока образуется УР на боль. В то же время иное сочетание, например вкусового и болевого стимулов, не ведет к образованию УР.

Классический УР — сокращение мигательной перепонки при действии тактильного или звукового УС — обычно изучают на кроликах. При действии на роговицу глаза безусловного раздражителя — воздушной струи (или слабого удара тока) — мигательная перепонка сокращается. Это сокращение можно регистрировать специальным прибором и оценивать его интенсивность. Если безусловное раздражение сочетать с каким-либо нейтральным стимулом, например звуком, то после нескольких сочетаний мигательная перепонка будет сокращаться уже при изолированном действии этого звука, который становится условным сигналом (см. рис. 2).

Рис. 3. Схема, показывающая избирательность ассоциаций между УС и подкреплением при формировании классических УР.

2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова.

В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР носили название условных рефлексов 1-го рода, а инструментальные — условных рефлексов 2-го рода. В монографии Ю. Конорски (1969) на большом экспериментальном материале дается анализ сходства и различия между ними.

В опытах с «проблемными ящиками» Торндайк наблюдал, как посаженная в ящик кошка ищет выход, пытаясь открыть дверцу разными способами (рис. 3.4А) (для этого нужно было нажать на задвижку или потянуть за пружину). Кошка сначала совершает много разных действий (проб), которые в своем большинстве бывают неверными (ошибки), пока случайно не откроет яшик. При повторении опытов она выходит из ящика все быстрее и быстрее. Идея эксперимента была подсказана Торндайку К. Ллойдом-Морганом, наблюдавшим, как его собака манипулирует с задвижкой калитки, чтобы «улизнуть» из дома (рис. 3.5). Такое обучение Торндайк и назвал «методом проб и ошибок». В дальнейшем обучение животного подобным действиям получило название инструментальных (или оперантных) УР.

Торндайк первым предложил количественную оценку динамики обучения животного инструментальному навыку. Для этого он ввел так называемые «кривые научения», примеры которых приведены на рис. 4Б.

Между классическими и инструментальными УР существуют определенные различия.

Рис. 4. Инструментальные УР.

А — один из вариантов «проблемного ящика», предложенный Э. Торндайком для исследования способности животного к решению.задачи методом «проб и ошибок»; Б — примеры кривых научения при использовании этого метода. По оси ординат — время, затраченное на решение задачи, по оси абсцисс — последовательные предъявления теста.

При классических УР временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражителя (подкрепления).

При инструментальных УР подкрепление, например пища, дается только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем.

В классическом УР выделение слюны происходит в ответ на контакт пищи с рецепторами полости рта, и эта реакция может стать услов-норефлекторной. В отличие от этого при выработке инструментального УР пищевое подкрепление изначально никак не связано ни с протягиванием лапы, ни с побежкой в лабиринте. Однако мы можем давать животному пищу сразу после того, как оно сделало такое движение, и вскоре животное будет его совершать, чтобы получить подкрепление.

К категории инструментальных УР относится формирование навыка нажатия на рычаг (или клевания кнопки, как на рис. 3.6) для получения порции пищи. После работ Б.Скиннера этот УР стал основным в исследованиях бихевиористов (анализ связей «стимул-реакция»). К инструментальным УР относится также обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать неприятных стимулов в лабиринте. Инструментальным УР является и реакция избегания — навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление (рис. 7).

Рис. 5. Рисунок, сделанный по фотографии «исторического» эпизода. Собака К. Л. Моргана научилась открывать задвижку калитки, получая тем самым возможность «обрести свободу». Эта ситуация считается прототипом торндайковского «проблемного ящика».

Рис. 6. Камера Б. Скиннера для обучения голубей.

В верхней части левой стенки камеры размещены 3 диска-«ключа». Они различаются не только по положению, но и по цвету лампочки, которая загорается за каждым из них. В кормушку (ниже) подают подкрепление. Клевание ключа (или, например, каждое 5-е клевание) автоматически подает зерно в кормушку.

Рис. 7. Челночные камеры для исследования у лабораторных крыс и мышей реакции активного избегания.

А — современная установка для изучения условной реакции активного избегания, которая обычно состоит из 4 челночных камер с автоматизированным управлением и выводом результатов на экран монитора; Б — отдельная челночная камера.