3523-1 (Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы)

Индивидуально-приспособительная деятельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы

Зорина Зоя Александровна, Полетаева Инга Игоревна

Общая характеристика тех проявлений индивидуальной приспособительной деятельности, в основе которых лежит обучение. Краткое описание классических и инструментальных условных рефлексов. Примеры методов исследования процессов обучения, в частности анализируется формирование пространственных представлений. Ассоциативные процессы, отражающие механизм образования условных рефлексов, сопоставляются с основными видами когнитивной деятельности. Описание методов обучения (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.

Индивидуально-приспособительная деятельность животного, т.е. адаптация особи к конкретным условиям среды, позволяет ему с большим или меньшим успехом выживать, преодолевая трудности и опасности повседневного существования. Эта деятельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. Рассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведения, в основе которых лежат процессы обучения.

1. Обучение и пластичность.

Из существующих в настоящее время определений феномена «обучение» предпочтение отдается определению У. Торпа (Thorpe, 1963).

Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

На обучении основаны события естественной жизни животных, например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами и животными других видов и т.п. В лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные» условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попадания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.

Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

Пластичность — это свойство системы изменять свою реакцию на внешние воздействия как результат тех или иных внутренних преобразований на основе предшествующих воздействий.

Она проявляется в способности системы изменять реакции на повторяющийся многократно раздражитель, а также в случаях его совместного действия с другими факторами. Пластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышаться — это явление называется сенсишизацией, или снижаться, тогда говорят о привыкании.

По определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменения в мозге (Конорски, 1970; Котляр, 1986),

пластичность — это относительно устойчивые функциональные изменения в системах нейронов, которые по длительности превышают время обычных синаптических процессов и определяют эффективность и направленность межнейронных связей.

Это достаточно формальное определение показывает, что изменения ответа системы при повторном действии стимула можно описать на языке математики.

2. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности.

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. О. Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обуче-ние» (см. 3.4.5). Приводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).

Классификация включает некоторые сведения об элементах рассудочной деятельности, которым посвящена основная часть пособия. Ряд авторов выделяют в своих книгах раздел «Complex cognition», который соответствует разделу «Когнитивные процессы» настоящей главы, а также содержанию ряда следующих глав, где рассматривается формирование у животных понятий, усвоение языков-посредников и т.д.

Для изучения механизмов обучения нередко используют различные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучения или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например: Шеперд, 1987).

Классификация форм обучения и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций О. Меннинга (Manning, Dawkins, 1992), — Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (Thomas, 1996), Дж. Пирса (Реагсе, 1998) и др.].

> Неассоциативное обучение:

— привыкание.

> Ассоциативное обучение:

классические условные рефлексы;

инструментальные условные рефлексы.

> Когнитивные процессы:

латентное обучение;

выбор по образцу;

обучение, основанное на представлениях о:

* пространстве;

* порядке стимулов;

* времени (Обширный экспериментальный материал по восприятию и оценке животными параметров времени в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют прямой связи с проблемой мышления животных);

* числе.

— элементарное мышление (Классификация видов мышления животных рассматривается в главе 4)..

Далее рассматриваются основные формы обучения, приведенные в схеме классификации.

2.1. Неассоциативное обучение (привыкание).

Неассоциативное обучение (привыкание) заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя.

Изначально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков — втягивание жабр и т.д. При повторном систематическом предъявлении того же стимула реакция постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыкание к раздражителю. Так, например, только что установленное в огороде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.

Привыкание — наиболее примитивная форма обучения, отчетливо выраженная даже у низших организмов — беспозвоночных животных. Его успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, червях, моллюсках, насекомых. Для изучения привыкания используются также модельные системы — так называемые клеточные аналоги привыкания или срезы мозга.

Более строго привыкание определяют как снижение вероятности появления реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя. Ослабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменениями в ЦНС, а не адаптацией рецепторов или утомлением.

Применение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкания к прежнему раздражителю, и угасшая было реакция на исходный раздражитель полностью восстанавливается. Для привыкания характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращается. Более подробные сведения о свойствах процесса привыкания можно найти в учебниках Кэнделла (1987), Шеперда (1987) и Эккерта и др. (1991).

2.2. Ассоциативное обучение.

При ассоциативном обучении в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания.

Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей «структуры» называются либо классическими, либо инструментальными условными рефлексами.

2.2.1. Основные характеристики условнорефлекторной деятельности

В 1902 году, анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения у собак, И.П.Павлов обнаружил так называемое «психическое слюноотделение». Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еше до попадания пищи в рот, т.е. заранее, «в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис.1).

Таким же образом повторное сочетание любого нейтрального для животного раздражения (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

И. П. Павлов назвал звонок условным сигналом (УС), пищу — безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъявление пищи — безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок — условным рефлексом (УР).

Рис. 1. Схема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах И. П. Павлова.

Через фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измеряющее ее объем. Перед животным имеется панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать УС.

Принцип образования условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) для животного раздражителя совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимуляции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.

Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки УР называется его подкреплением. Если при выработке УР применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состоянии голода), то оно называется положительным и вырабатываемый УР также называется положительным. Можно выработать УР и с применением отрицательного подкрепления (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избежать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего применяют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. Используют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. Динамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого УР показана на рис. 2А.

Подкрепление, которое используется для выработки УР, оказывается эффективным, если оно применяется в период достаточно сильного мотивационного возбуждения. Так, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно неприятен животному.

Слюнной и мигательный УР относятся к категории классических («павловских») условных рефлексов (см. также 2.2.2).

Рис. 2. Изменения условной реакции мигания у кролика.

Безусловный стимул — струя воздуха, направленная на роговицу; условный — звук; А — его угашение; Б — генерализация ответа при использовании в качестве УС тонов разных частот. По оси ординат — доля УР (в %), по оси абсцисс — число предъявлений (А) и частота тона (Б).

На основе изучения слюнных УР у собак И. П. Павлов сформулировал основные общие правила образования УР:

условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;

действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрываться во времени;

сочетание условного и безусловного раздражителей должно повторяться многократно.

Эти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см. ниже) УР. И формирование, и проявления уже выработанных слюнных УР у собак в значительной степени чувствительны к влиянию посторонних раздражителей. В лаборатории И. П. Павлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы «отвлекает» ее. Павлов объяснял это явление на основе своего понимания механизма формирования УР: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения, который в силу природы условнорефлекторньгх связей подавляет уже сформированный УР, «индуцируя» торможение участка коры, ответственного за этот УР. Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Помимо внешнего торможения в лаборатории Павлова было описано и внутреннее торможение. Одно из проявлений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъявление УС перестает сопровождаться подкреплением. Отмена подкрепления ведет к постепенному исчезновению внешних проявлений УР, к его угашению (ход угашения мигательного УР у кролика представлен графически на рис. 2А). Однако этот УР не разрушается, не исчезает и при возобновлении подкрепления восстанавливается. Для восстановления требуется значительно меньшее число сочетаний УС с подкреплением, чем при первоначальном обучении. По Павлову, отмена подкрепления не разрушает УР, а лишь подавляет его в связи с формированием очага внутреннего торможения.

Следует отметить, что для проявления условной связи между двумя стимулами подкрепление не всегда необходимо. В работах И. П. Павлова было показано, что и сами УС в определенных условиях могут действовать как подкрепление. Можно провести опыт, в котором какой-либо УС (УС-1) всегда сочетается с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. Затем некий второй УС (УС-2) многократно применяется вместе с УС-1 (без сочетания с безусловным раздражением). Если после этого применить только УС-2, можно убедиться, что он также вызывает условную реакцию. Это явление было названо условным рефлексом второго порядка.

Несколько отличается от описанного другой опыт, который также показывает, что для формирования УР подача подкрепления не всегда обязательна. Если два УС предъявлять животному совместно (УС-1 + УС-2) много раз еще до применения безусловного стимула, а затем предлагать только сочетание УС-1 и безусловного раздражения, то затем условная реакция проявится при даче одного лишь УС-2. Таким образом, хотя УС-2 никогда сам по себе не подкреплялся, между УС-1 и УС-2 сформировалась связь, которая позволила проявиться условной реакции при действии только УС-2. Процесс формирования связи между индифферентными раздражителями иногда называют сенсорным предобуславливанием {sensory preconditioning, Мак-Фарленд, 1987). Вряд ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной связи можно лишь с помощью соответствующего тестирования — путем выявления реакции на второй индифферентный стимул.