Экология. Природа-Человек-Техника_Акимова, Кузьмин, Хаскин_Учебник_2001 -343с (Учебник по экологии Т. А. АКИМОВА, А .П. КУЗЬМИН, В. В. ХАСКИН), страница 15

В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).

Вода. Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды - на рис. 3.4. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем - около 180 тыс. км³ - составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, не доступные для биоты. Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши - от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги: от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.

Водная среда и адаптации. Все организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках - от 70 до 98%. Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела, близкий к составу морской воды. Но уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержит меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной.

Таблица 4.3

Распределение водных запасов Земли

* В этом столбце объем неокеанических вод принят за 160%

Особенности водной среды вырабатывают у ее обитателей, гидробионтов, разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих гидробионтов - кальмаров, рыб, китообразных - развиты настолько совершенные средства передвижения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные движители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько ее влиянием на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство гидробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, как в пресноводных, так и в морских экотопах. Эвригалинны только обитатели акваторий вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходные рыбы. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.

Водный фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.

Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений. К ним относятся: погружение устьиц вглубь листа, способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица и сокращая поверхность испарения; сохранение запасов воды в толстом сочном стебле; уменьшение относительной поверхности влагоотдачи (шаровидные кактусы; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы); образование защитных покровов, создающих пограничный слой неподвижного воздуха (волоски, колючки, восковой налет) и т.п.

У животных для сокращения потерь воды служат шерсть, перья, отсутствие потовых желез, обратное всасывание воды при выделительных процессах. У грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25%. Все же выведение из организма растворимых конечных продуктов обмена веществ, таких как аммиак или мочевина, сопровождается значительной потерей воды. Водный дефицит выработал у наземных насекомых, рептилий и птиц способность к экскреции почти нерастворимой мочевой кислоты. У многих животных, обитающих в аридной зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги.

Для восполнения запасов воды у животных кроме питья и поглощения влажной пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при окислении запасов жира. Мелкие обитатели пустынь вообще никогда не пьют, обходясь метаболической водой. Многие амфибии, наземные брюхоногие моллюски, некоторые насекомые и клещи способны поглощать воду через покровы тела. Растения пустынь развивают мощные корневые системы с низким осмотическим потенциалом, которые способны собирать влагу даже при очень малой ее концентрации в почве. А растения-эпифиты поглощают влагу воздушными корнями из воздуха.

Кислород. Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентраций в среде и доступность для организмов являются важным экологическим фактором. Концентрация О₂ в атмосферном воздухе - 20,95% (по объему для сухого воздуха) - очень постоянна. Временное ее уменьшение на 2-3% не оказывает заметного физиологического действия. В почве и глубоких норах животных содержание его может опускаться до 15% и ниже, но обитатели этой среды приспособлены к таким отклонениям. При подъеме в высоту в связи со снижением атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. С определенного уровня это приводит к физиологическим нарушениям и включает механизмы адаптации к гипоксии (см. §. 4.2).

Адаптации к недостатку кислорода. Неадаптированный человек уже на высоте 3000 м над уровнем моря при атмосферном давлении 500 мм рт. ст. и парциальном давлении О₂ 100 мм испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

Генетически адаптированные горные животные имеют еще больший высотный потолок. У обитающих в Андах южноамериканских верблюдов - лам, викуний и альпак - найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду. Объемная доля О₂ в их эритроцитах на 25-30% больше, чем у других наземных млекопитающих. Большая кислородная емкость крови сочетается с высокой активностью окислительных ферментов в тканях. Благодаря этому несмотря на внешний дефицит О₂ напряжение кислорода в их клетках даже выше, чем у равнинных животных.

Мощные механизмы адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных, хотя дыхательный дефицит у них имеет прерывистый характер. Морские черепахи могут находиться под водой до 6 ч, некоторые морские змеи - до 2,5 ч. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 ч, а глубина погружения - свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих, еще меньше - у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и питающихся на воде и в воде млекопитающих и птиц.

Ныряющие животные имеют в среднем несколько повышенный относительный объем легких, только у крупных китов он понижен. Изменение объема и давления воздуха в легких при дыхании у всех ныряющих в несколько раз больше, чем у наземных животных. В среднем в 1,5-2 раза у них больше и относительный объем крови. Кровь их обладает исключительно высокой кислородной емкостью за счет большой концентрации гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3-7 раз больше, чем у наземных животных. Запас кислорода расходуется при нырянии очень экономно. У китов и тюленей при погружении частота сердечных сокращений становится в несколько раз меньше, резко замедляется или даже прекращается кровоток в ряде органов. Значительная масса клеток временно переходит к анаэробному гликолизу - бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность и вдыхании свежего воздуха в организме ныряющих животных чрезвычайно быстро восстанавливаются многие физиологические и биохимические параметры.

Приспособления к дыханию в воде, т.е. потреблению растворенного в воде О₂, у гидробионтов имеют совсем иной характер. Вода содержит во много раз меньше кислорода, чем воздух: при 20° в 1 л воздуха содержится 277 мг О₂, а в 1 л пресной воды при полном насыщении растворенным воздухом - 8,7 мг О₂, т.е. в 32 раза меньше. Для полного извлечения из воды такого же количества О₂, как и из воздуха, нужно выполнить во много раз большую работу. Зато водные организмы имеют дело с уже готовым раствором кислорода, а дыхание наземных животных зависит от скорости растворения О₂ в транспортирующей жидкости.

В континентальных стоячих водах, особенно в богатых органикой (эвтрофных) озерах и болотах, или под ледовым покровом концентрация О₂ всегда понижена из-за бактериального окисления. Это часто приводит к заморным явлениям - гибели рыб, нуждающихся в богатой кислородом воде. Подобные обстоятельства с самого начала эволюции определили главные стратегии приспособления к водной среде. Самые ранние формы были анаэробными и не нуждались в кислороде. Среди бактерий и простейших до сих пор есть много анаэробов, т.е. организмов, способных относительно легко переносить временное отсутствие кислорода или существовать в условиях кислородного дефицита. Но даже при достижении современного уровня содержания О₂ в природных водах и при расцвете водной фауны кислородный запрос подавляющего числа гидробионтов остался намного ниже, чем у животных, вышедших на сушу.

Почав. В отличие от рассмотренных выше ресурсов биосферы - энергии, климатических факторов, пищи, кислорода и воды - почва значительно менее динамична. Согласно классификации В.И.Вернадского она представляет собой биокосное вещество. Биотические и биогенные компоненты составляют относительно небольшую, хотя и очень важную часть почвы. Поэтому, оставаясь возобновимым ресурсом, почва неустойчива, очень сильно зависит от связанного с ней сообщества и восстанавливается после нарушений намного медленнее, чем другие биотические ресурсы. Почва - самый наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный при участии живых организмов. Свойства почвы определяют само существование высших и низших растений, многих животных, образование и распространение сообществ. Жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве.

Основные свойства почвы как экологической среды - это ее физическая структура, механический и химический состав, рН и окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв и разнообразие почвенных условий.