Бегущая волна ЭЭГ (Раздаточные материалы), страница 6

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Наиболее значимым результатом настоящего исследования, помимо самого метода визуализации ЭЭГ, представляется обнаруженная асимметрия продольного распространения "бегущей волны" вдоль диагонали от левых передних областей к правым задним - не собственно продольный, а диагональный перелив, причём только вдоль одной выделенной диагонали.
Этот результат ассоциируется с многочисленными работами, посвящёнными диагональным взаимодействиям в мозге человека и являющимися развитием темы функциональной межполушарной асимметрии. На большое значение диагоналей в интегративной деятельности мозга впервые было обращено внимание в работах Л.П.Павловой [29,33,34]. С тех пор чаще подчёркивалась и неоднократно обсуждалась особая роль на фоне других структур диагонали от передних областей левого полушария к задним областям правого - в отношении соответственно вербальной и невербальной информации, 2-й и 1-й сигнальной системы, а также сукцессивного и симультанного способов анализа внешних сигналов [30,35-38]. Это дало основание Н.Е.Свидерской ввести особое понятие "когнитивной оси", включающее именно этот комплекс нервных образований [31, см. также 39-41].
Имеются многочисленные данные о том, что преобладание активности передних отделов левого полушария соответствует (у данного человека) наиболее высокому общему уровню активации, а преобладание задне-правых отделов - наиболее низкому. При этом первый вариант очевидным образом сопровождается преобладанием вербального мышления и речевого контура регуляции, а второй - преобладанием образного мышления и автоматизированных действий. Описанная корреляция обнаруживается ситуативно, т.е. при смене у одного испытуемого разных типов задач и степени их новизны. При этом и уровень тонуса, и тип мышления, и тип асимметрии (лево-лобной или право-затылочной) меняются согласованно между собой [42-44].
В перечисленных источниках все эти варианты отражаются в разных структурах внутри- и межполушарной когерентности и пространственной синхронизации ЭЭГ - вплоть до того, что Н.Е.Свидерская предложила ввести коэффициент асимметрии не собственно межполушарный, а именно коэффициент асимметрии ЭЭГ-показателей по отношению к описанной выше диагональной "когнитивной оси" [39].
По В.Л.Бианки [30], в проекционных областях (затылок) правое полушарие получает большую транскаллозальную и восходящую афферентацию, чем левое. Наряду с этим, для правого полушария в этом месте характерна и большая конвергенция и дивергенция связей, чем для левого, т.е. возбуждение, поступающее в задние области правого полушария, более широко распространяется по его внутрикортикальным путям, чем это имеет место в симметричной области левого полушария. Обратная картина наблюдается в ассоциативных областях (в лобных). В этом случае левое полушарие получает более мощный поток возбуждения по внутрикортикальным и восходящим путям, чем правое. Вместе с тем и дивергенция-конвергенция в левой лобной области более сильно выражена, чем в правой, т.е. в основе указанной асимметрии лежит анатомия связей коры.
Скорее всего, в "когнитивной оси" находит своё отражение локализация центров речи слева. Центры речи являются у человека очень значимыми, т.е. они, видимо, гипертрофированы и более активированы по сравнению с симметричными областями правого полушария. То же самое, вероятно, относится и к лобным областям по сравнению, скажем, с центральными и затылочными областями. Оба эти фактора мозговой асимметрии каким-то образом перекашивают по указанной диагонали всю систему внутрикортикальных и кортико-таламических связей и - соответственно - всю структуру ЭЭГ-показателей. В нашем исследовании это привело к преимущественному распространению "бегущей волны" ЭЭГ вдоль выделенной диагонали.
Как отдельный результат следует выделить следующее обстоятельство. Исследованное нами квадратное поле сравнительно невелико по размеру (10 на 10 см) и расположено на затылке, т.е. довольно удалено от центров речи. Однако в нём всё же проявляется описанная общая асимметрия. Более того, те же закономерности, что и для всего электродного поля в целом, характерны и для любого локального треугольного участка (размером 2 см) - в том числе и для лежащего полностью в пределах одного из полушарий. Продольная щель мозга (срединная саггитальная борозда) не является границей ни в каком отношении для обнаруженных закономерностей "бегущей волны" ЭЭГ. Следовательно, мы имеем дело не с полушариями как таковыми, а с общей анизотропией ткани мозга - безотносительно к месту тестирования его свойств. При этом нельзя однозначно решить, идёт ли речь о макроанатомии и асимметрии связей, относящихся к так называемому "каркасу" коры [45-48], или же об асимметрии на микроуровне. В последнем случае имеется в виду предпочитаемая ориентация коротких внутрикортикальных связей вдоль одной из диагоналей в любом выделенном участке коры.
Теперь следует обратиться к выявленной зависимости преобладающего направления "бегущей волны" ЭЭГ от индивидуального уровня экстраверсии - у экстравертов она распространяется от затылка в направлении лба, а у интровертов наоборот (вдоль диагонали). Ранее было показано, что у некоторых людей выявляется устойчивое преобладание фокуса опережающих волн или в лобной, или в затылочной областях мозга. Это вероятно, обусловлено типологическими особенностями этих испытуемых, либо временным, но относительно устойчивым функциональным состоянием их мозга [1]. Новой, по сравнению с этими данными, является именно связь с экстраверсией. Возможно, в данном случае играет роль неодинаковое соотношение двух корковых источников при генерации корковой ритмики, в частности альфа-ритма, или - в иной системе понятий - другое соотношение кортикальных доминант.
Ранее было показано, что функциональное объединение различных структур мозга сопровождается закономерной реорганизацией пространственно-фазовых соотношений ЭЭГ. Для тех структур, которые имеют непосредственное отношение к данной деятельности, характерно достоверное увеличение числа альфа-волн с фазовым лидерством в этих областях [27]. В другом похожем исследовании на одних и тех же частотах были выявлены ритмы с различными динамическими свойствами, один из которых относился к переключениям от внутренних к внешним стимулам и был связан с блокадой альфа-ритма, а другой - к специфической активации определенных областей при мыслительной деятельности. Это дало авторам основание полагать, что ритмическая активность типа альфа-ритма может в зависимости от условий первично возникать в разных зонах коры головного мозга человека [49,50]. "Бегущая волна" ЭЭГ, в соответствии с моделью кортикального генеза, возникнув в каком-либо месте, распространяется затем от этого эпицентра за счёт внутрикортикальной передачи. Что касается разных условий для возникновения эпицентров, то из приведённых работ очевидно, что это различный уровень таламического притока. Возникает вопрос - по какой именно системе действует этот приток ?
Описанное выше преобладание у интровертов ЭЭГ-волн, бегущих к затылку, а у экстравертов - бегущих от затылка, ассоциируется с "закрытым зрительным сенсорным входом" у первых и "открытым входом" у вторых. Однако в наших опытах ЭЭГ отводилась при закрытых глазах, т.е. уровень специфической афферентации по зрительному пути у них был одинаково низок.
Здесь уместно вспомнить, что в своей работе "Биологические основы индивидуальности" Айзенк [51] предположил, что экстравертам свойственны высокие пороги активации ретикулярной формации, а интровертам - низкие. Вследствие этого, экстравертам требуется постоянный приток стимулов извне для поддержания необходимого активационного тонуса коры. Интроверты же испытывают более высокое возбуждение в ответ на экстероцептивные раздражители и им достаточно лишь периодической "подпитки" и внутренних источников активации, т.е. их активирующая система более эффективна. Речь, очевидно, идёт о неспецифической активации и общем уровне тонуса.
В литературе неоднократно отмечена относительно большая функциональная связь стволовых структур с левым полушарием, а диэнцефальных образований (таламуса) - с правым полушарием. Эта асимметрия обнаруживается в частности при сравнении когерентных характеристик ЭЭГ и нейропсихологическом анализе у больных с опухолевым поражением левого и правого полушарий мозга [52-54]. Кроме того, нарушение межполушарной асимметрии, свойственной здоровому человеку, может происходить не только за счёт непосредственного поражения одного из полушарий, но и в результате развития патологического процесса в срединных образованиях ЦНС (лимбико-ретикулярного комплекса и особенно диэнцефальных структур). При этом избирательное поражение различных уровней срединных образований сопровождается преимущественной дисфункцией (или) правого, или левого полушарий - все эти варианты отражаются в разных вариантах нарушений внутри- и межполушарной когерентности ЭЭГ. По мнению авторов, это и обусловлено большей функциональной связью диэнцефальных образований с правым полушарием, а стволовых структур - с левым [52,53,55,56].
У интроверта с его конституционально более мощной, по Айзенку, ретикулярной системой ствола повышенный поток неспецифической активации должен из-за описанной асимметрии связей неравномерно распределяться в пользу левого полушария и передне-левого полюса "когнитивной оси" и приводить к совершенно другой кортикальной доминанте, чем у экстраверта, а именно - лобно-левой. Предполагаемая кортикальная доминанта (интроверта) сводится к тому, что довлеют внутренние установки и интроспекция, поскольку по А.Р.Лурия и другим авторам, лобная область отвечает за организацию сложных программ, планов и оценку результатов деятельности, т.е. за то, что называется самосознанием или "я" - см. напр., [57]. Всё это и наблюдается по определению интроверсии. У экстравертов всё наоборот - в силу противоположной кортикальной доминанты (задне-правой) они подчинены в своём поведении окружающей среде (задние области, по А.Р.Лурия, - блок приёма и переработки сенсорной информации). Таким образом, "открытый или закрытый сенсорный вход" экстра- и интровертов и их конституциональные особенности активации выступают как две стороны единого явления.
На основании всего изложенного можно предположить, что преобладающее направление потока импульсации при передаче в коре у интровертов - спереди назад - из передних зон с максимальной активностью в сторону задних вторичных и проекционных, а у экстравертов, наоборот, - от задних областей к передним. Следствием этого являются обнаруженные в настоящем исследовании разные направления "бегущей" ЭЭГ-волны у интровертов и экстравертов вдоль одной из выделенных диагоналей (или "когнитивной оси").
Подытоживая, следует отметить, что описанные выше закономерности гораздо лучше объясняются, по нашему мнению, исходя из модели "единой движущейся волны", предполагающей физиологическое распространение ЭЭГ-колебаний по коре в результате кортикальной передачи. В соответствии с этой моделью "…движущиеся волны могут возникать в любом участке коры и распространяться в любом направлении, взаимно переплетаясь друг с другом, возбуждая клетки, оставшиеся не включёнными в синхронную деятельность другой движущейся волной. Их электрические поля суммируются в данном объёме; вклад каждой из них в суммарный потенциал будет зависеть от места первоначального возникновения волны, затухая с увеличением расстояния. Однако в каждый момент в зависимости от количества элементов, включённых в генерацию данной движущейся волны, возникает предпочтительное направление движения волны по коре, которое при неизменном функциональном состоянии мозга … будет становиться превалирующим и подчинять себе основную массу близко расположенных нейронных ансамблей" ([1], стр. 137).
Следует оговориться, что полученные данные никоим образом не отменяют результатов исследований И.А.Шевелева и соавторов (например, [9]) и других [8,58,59], связанных с локальными компактными генераторами альфа-ритма ("альфон" по терминологии Williamson et al. - [8]). Хотя настоящее исследование тоже относится в основном к альфа-ритму (ЭЭГ фонового состояния при закрытых глазах), но все эти данные можно совместить между собой, поскольку уже хорошо известно о существовании нескольких альфа-ритмов, имеющих разные свойства и разные механизмы генерации - см. например, [19,60-63]. В частности, один из альфа-ритмов, по-видимому, является собственно зрительным и локальным, а другой - генерализованным с неизвестным механизмом генерации [19].
По мнению А.Н. Шеповальникова и соавторов [1], каждая из упомянутых выше гипотез (компактные генераторы, "единая движущаяся волна", а также гипотеза "таламического пейсмекера") "не обеспечивает удовлетворительного объяснения всех наблюдаемых феноменов. В то же время каждая из них содержит рациональные элементы, важные для понимания нейрофизиологических механизмов генерации биопотенциалов" (стр.138). Во всяком случае очевидно, что пространственная организация альфа-ритма формируется в результате интерференции нескольких процессов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Одним из основных результатов настоящей работы можно считать описанный метод визуализации "бегущей волны" ЭЭГ в реальном времени регистрации и подсчёт объективной статистики её направлений.
В ходе исследований этим методом были выявлены устойчивые индивидуальные особенности динамики "бегущей волны", независимо подтверждённые методами вариационной статистики. Для одних испытуемых более характерны постоянные переливы ЭЭГ-волн в поперечном направлении (слева направо и справа налево), для других - продольные переливы вдоль диагонали от левых передних областей к правым задним или в обратную сторону. В данной диагонали, вероятно, проявляется функциональная асимметрия полушарий. Обнаружилось кроме того, что продольный перелив, как правило, является поляризованным: одним людям свойственно преобладание ЭЭГ-волн, "бегущих" от затылка к передним областям (это значимо чаще экстраверты), другим - преобладание волн, "бегущих" от передних областей к затылку (это чаще интроверты).
Выявленные свойства "бегущей волны ЭЭГ" (trawelin wave), на наш взгляд, лучше объясняются, исходя из модели непосредственного кортикального генеза корковой ритмики. В соответствии с ней, видимое распространение электрических колебаний по поверхности коры отражает (по крайней мере, в части случаев) направление доминирующих импульсных потоков при передаче непосредственно в конвекситальной коре [1].