157421 (Эволюция. Этничность. Культура или На пути к построению постнеклассической теории этноса), страница 9

Эгоизм в его наиболее крайней форме – это, прежде всего, стремление к личной выгоде без учета возможного ущерба для других. Но являются ли в таком случае дарвиновские принципы "борьбы за существование" в полной мере эгоистичными, как утверждают сторонники альтруистической эволюции. Ведь эволюционная значимость "борьбы за существование" зависит, в конечном счете, от количества жизнеспособного потомства, значит первый шаг к "альтруизму" был сделан уже у самых истоков эволюции органического мира. Отсюда следует, что практически уже изначально эволюция смещалась от максимизации личной выгоды к максимизации выгоды собственного потомства.

Альтруизм же – это бескорыстная помощь без учета личного ущерба или даже летального исхода для альтруиста. Но ведь и альтруизм всегда основан на "личной" выгоде. Личной в более широком смысле, применительно к той надструктуре, которую представляет альтруист. Например, альтруистическое поведение пчелы, погибающей после укуса, можно свести к эгоизму популяции (улья или роя), жестоко ранящей или даже убивающей непрошеного гостя, отделавшись при этом "царапиной" в виде потери одной особи. Таким образом, противоречия, возникающие между эгоистической и альтруистической эволюцией, оказываются разрешимыми с переходом от индивидуального отбора к надындивидуальному, или групповому. Конечно же, эволюционные механизмы в последнем случае будут несколько отличаться. В данном случае материалом для наследственной изменчивости будет служить не генотип особи, а генофонд групп особей.

При этом на первый план выдвигаются вопросы, связанные с причинами, определяющими соотношение эгоистического и альтруистического поведений в популяциях. В одних случаях альтруистическое поведение ограничивается стремлением к максимизации собственного потомства. В других – отдельные особи выполняют функции максимизации воспроизводства популяции, не имея возможности воспроизводства собственной генетической линии. Можно предположить, что возрастание роли альтруистического поведения находится в прямой зависимости от глубины интеграции популяций, а следовательно, и от глубины функциональной дифференциации ее составляющих элементов, которая, как известно, является одновременно и причиной, и следствием интеграции.

Для обоснования данного предположения необходимо установление связи динамики интеграционных процессов и альтруистического поведения. На начальных этапах системного развития основной движущей силой прогрессивного роста можно считать "позитивный эгоизм", когда каждый элемент, обеспечивая собственные интересы и интересы своего потомства, тем самым обеспечивает и интересы системы в целом. В этот период система, как правило, интенсивно растет и путем агрессивной экспансии, захватывает все большую как пространственную, так и функциональную нишу, ранее занимаемую прочими системами. Это достигается не только путем количественного роста, но и качественного развития, когда с целью все большего охвата ниш система дробится на все более разнообразные подструктуры. Все эти процессы характеризуют так называемую дивергентную, "эгоистическую" эволюцию, впервые описанную для биологических систем Дарвином и Уоллесом. Но как протекает дальнейшее системное развитие после насыщения ниш в достаточно стабильных условиях?

В новых условиях системосберегающие начала постепенно начинают превалировать над системообразующими, стабилизирующий отбор над направленным и структуросохраняющее альтруистическое поведение над структурообразующим эгоистическим.

Следует только иметь в виду, что деление факторов на системообразующие и системосберегающие не может быть жестким. В организмических и социальных системах вообще невозможно жесткое разграничение эволюционирующих свойств и факторов. Системообразующие факторы на элементном уровне могут выступать как системосберегающие на уровне системы. К примеру, известно, что в условиях гипоксии [17] активизируется работа кроветворных органов и, как следствие, увеличивается количество эритроцитов. На тканевом уровне данный процесс характеризуется как системообразующий фактор, тогда как на организменном выступает в качестве системосберегающего фактора.

В условиях, когда рост жизненного пространства уже практически невозможен, системное развитие не останавливается, но проявляет себя уже не в расширении функциональной ниши, а во все более эффективном ее использовании. Вот здесь уже дифференциация системы будет проявлять себя не в ориентации на все более различные ресурсы ("эгоистическая" дифференциация), а в разделении степени участия в совместном обороте общих ресурсов ("альтруистическая" кооперация). Постоянно при этом возрастает взаимозависимость между элементами. Слабая внутрипопуляционная зависимость живых систем постепенно перерастает в жестко сплоченный псевдоорганизм (вольвокс, сифонофоры, общественные насекомые). Впрочем, интегрируются не только особи одного вида (колониальность), но и межвидовые сообщества (симбиоз).

Обычно подобными фактами и ограничиваются приводимые примеры альтруистической кооперации для живых систем различными авторами. Однако наиболее ярким примером глубочайшей альтруистической кооперации служат не глубоко интегрированные колонии, а высшие многоклеточные как пример надклеточной кооперативной системы. Эпителиальные клетки, постоянно гибнущие от соприкосновения с внешней средой, но спасающие организм от ее агрессивного воздействия, тромбоциты, гибнущие при образовании тромбов, но останавливающие кровотечение, "бесплодные" (безъядерные) эритроциты, живущие только во благо целостного организма (аналог бесплодных рабочих особей у общественных насекомых). При продолжительном голодании организм как бы начинает пожирать сам себя, переваривая собственные ткани, в строгом соответствии с субординационной иерархией значимости. Что это, клеточный "альтруизм" [18] или организменный "эгоизм"? И действительно, вряд ли будет плодотворна установка жестких разграничивающих барьеров между организмом и сообществом организмов. В первом случае "альтруизм" якобы естествен, во втором якобы парадоксален. Но ведь организм (имеется в виду организм многоклеточных) – это тоже клеточное сообщество, и даже здесь победа "альтруистической кооперации" не абсолютна. Как пишет К. Уоддингтон, "каталитические процессы синтеза, требующие одних и тех же субстратов и специфически катализирующие или угнетающие друг друга, формально обладают теми же свойствами, что и популяции различных видов животных, конкурирующих друг с другом за одну и туже пищу. Здесь тоже есть свои хищники и свои жертвы" [41].

Проблема эволюционной целесообразности альтруизма разрешается после того, как колонии одноклеточных интегрируются в единый организм. Единый как генетически (благодаря происхождению от одной общей зиготы), так и в качестве субъекта эволюционного процесса. Следовательно, можно заключить, что альтруистическое поведение находится в прямой зависимости от глубины интеграции системы. Чем глубже координационные и, в особенности, субординационные межэлементные связи системы, тем более естественны альтруистические формы взаимодействия. Естественным следствием интеграционной взаимозависимости между различными элементами системы является ограничение их свободы, с которой теснейшим образом коррелирует альтруистическая эволюция элементов, причем в обратной зависимости. По иронии судьбы, одним из первых, кто поставил на первый план альтруистическую сторону эволюционных процессов, был анархист П.А.Кропоткин с его стремлением к абсолютной свободе личности.

Эволюционные механизмы формирования альтруистического поведения для живых систем еще не достаточно ясны, но и не являются проблемой, требующей коренной перестройки эволюционного учения Дарвина. Логика и факты говорят, что альтруистическое поведение можно объяснить с позиции "эгоистичной" эволюции.

Как же "эгоистичная" эволюция могла породить формы, способные на неосознанный альтруизм? Конечно, единицей эволюционного процесса является популяция, но результат естественного отбора проявляет себя именно благодаря закреплению благоприобретенных признаков в отдельных особях. "Альтруистический ген" для отдельного индивидуума никак нельзя считать благоприобретенным. Конечно, мутационный процесс постоянно может порождать гены альтруистического поведения, но как может прогрессировать альтруистическая форма поведения, не имеющая "эгоистичной" целесообразности?

Один из вариантов решения данного парадокса предлагается, в частности, Д. Гамильтоном [42, с.75–77]. Допустим, у родительской особи есть ген самопожертвования, направленный на сохранение собственного потомства. Какова вероятность того, что акт самопожертвования, направленный на сохранение собственного потомства, будет способствовать возрастанию частоты данного гена? Коэффициент родства (rl) у прямого потомства (сибсы) будет 0,5 [19], у следующих по степени родства ближайших родичей 0,25 (полусибсы), двоюродные сибсы, в свою очередь, будут иметь коэффициент 0,125 и т. д. По Гамильтону, частота гена альтруистического поведения может возрастать, в случае если коэффициент rl будет больше величины C/B, где C – величина снижения шанса на выживание носителя альтруистического гена и B – величина повышения шансов на выживание особей, на которых направленно альтруистическое поведение.

В действительности данная схема предельно упрощена. На эффективность альтруистического поведения влияет и количество возможных успешных генераций как у носителя альтруистического поведения, так и у его потомства, и вероятность успешного фенотипического проявления гена альтруистического поведения [20], и множество других факторов стохастического свойства. Кроме того, Гамильтон оценивает вариант с доминантной мутацией, приводящей к образованию гена альтруистического поведения, однако известно, что подавляющая доля мутаций рецессивна. Реально можно рассчитывать на эволюционный успех альтруистического поведения только в случаях, когда частоты контролирующего этот признак гена превышают определенный минимальный пороговый уровень, особенно если он рецессивен. В противном случае слишком велика вероятность того, что альтруистический ген попросту ассимилируется "генами-эгоистами".

Таким образом, родственное альтруистическое поведение вполне может быть объяснимо с позиции эгоистичной эволюции. Дж. Холдейн, впервые предложивший термин "альтруистическое поведение" применительно к живым системам, сказал как-то, что он хотел бы умереть ради спасения восьми двоюродных братьев и сестер (rl 0,125·8 = 1), т.е. он, таким образом, оправдает, с точки зрения теории биологической эволюции, свою жизнь. Теория Гамильтона объясняет и тот факт, когда в некоторых примитивных обществах, в которых высока частота адюльтера, дядя по линии матери играет более значимую роль в воспитании детей, чем отец.

Решение, предложенное Гамильтоном, очевидно, но оно объясняет лишь родственное альтруистическое поведение, связанное с самопожертвованием во имя сохранения и упрочения собственной генетической линии. Неродственное альтруистическое поведение, связанное с приобретением свойств, полезных для популяции и не несущих полезной нагрузки непосредственно для особи и ее потомства (бесплодные рабочие особи, уход за чужим потомством, межвидовой альтруизм и т.д.), гораздо сложнее объяснить. Р. Трайверс предложил модель реципроктного альтруистического поведения, согласно которой особь А, помогая особи Б, будет способствовать преимуществу своей генетической линии в том случае, если особь Б впоследствии будет склонна ответить тем же. Обман особи Б может быть невыгоден, поскольку в следующий раз она такую помощь от особи А может уже не получить. Такая модель "эгоистичного альтруизма" не только возможна, но даже уже зарегистрирована, например, у павианов [12, с.205–206]. Один павиан чешет другого, удаляя паразитов из недоступных для последнего мест, потому что потом вычесывать будут его. Чтобы доказать логичность этого предположения, Трайверс использовал игру на принятие решения "Дилемма заключенного". В этой игре два сообщника по одному преступлению были арестованы и разведены по разным камерам для допроса. Для осуждения их за большое преступление недостает улик, однако они однозначно получают по году тюрьмы за мелкое преступление. Следователь, желая добиться признания в серьезном преступлении, предлагает каждому заключенному следующее: "Если ты признаешься, а твой сообщник – нет, я сделаю так, что тебе дадут условный срок, а твоего напарника посадят согласно твоим показаниям на десять лет. Если ты не признаешься, а твой партнер расколется, на десять лет посадят тебя. Если вы оба признаетесь, вам дадут по три года тюрьмы". Для играющих предлагается выбрать между личной выгодой (предать товарища-заключенного) и альтруизмом (быть заодно с товарищем и не признаваться). Если один игрок предает другого, срок его заключения может быть равен либо нулю, либо трем годам, в зависимости от действий другого игрока. При выборе предательства средний проигрыш составит 1,5 года. Если игрок решает не сознаваться, его посадят либо на год, либо на 10 лет, и тогда средний проигрыш составит 5,5 года. Очевидно, что предательство – лучшая (в плане личного интереса) стратегия. Однако оптимальная стратегия кардинально изменяется, когда в игру играют несколько раз с одним и тем же игроком. Такая версия называется "Итерированная дилемма заключенного" [3]. Ведь в последнем случае заключенные гарантированно получат только 1 год (если будут уверенны в том, что напарник не выдаст), в сравнении со средним проигрышем в 1,5 года. Таким образом, даже для преступников устоявшиеся "моральные" ("альтруистические") принципы могут быть эволюционно выгодны.

Однако такой реципрокный альтруизм возможен только у людей и высших животных, способных запоминать поведение сородичей. Как же объяснить неродственный или даже межвидовой альтруизм у менее совершенных жизненных форм? Очевидного решения еще не найдено, однако можно предположить, что чем более интегрирована и генетически единообразна популяция, тем выше вероятность "общественного альтруизма". При определенных значениях указанных показателей, когда коэффициент rl между многими особями внутри популяции будет не ниже 0,125, и они будут находиться в тесной функциональной взаимозависимости, "общественный альтруизм" можно будет объяснить даже аналогично модели Гамильтона. И не случайно явление общественного альтруизма чаще отмечается в наиболее интегрированных популяциях, в которых к тому же значительная часть сообщества является потомством одной женской особи: термиты, муравьи, пчелы.