fizra_lekcii (физ-ра (лекции)), страница 6

На какое же время хватит имеющегося в мышце запаса АТФ, если он не будет постоянно возобновляться?

Опытным путем показано, что животные могут работать без возобновления запасов АТФ - 2-3 сек, человек - 10-20 сек. Следовательно, на одном наличном запасе АТФ много не наработает. Необходимо постоянное и весьма интенсивное его восполнение - ресинтез АТФ.

В организме для этого есть ряд путей.

Первый и самый быстрый из них - креатинкиназная реакция, названная так по ферменту "креатинкиназа", при помощи которого она осуществляется. Мы знаем, что в мышцах содержится креатинфосфат КФ, который может передавать свою фосфатную группу со всем запасом энергии ее связи в креатином (К) на АДФ: К - Ф + АДФ = К + АТФ.

И АТФ и креатин расположены в мышечном волокне недалеко друг от друга и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Как только уровень АТФ начинает снижаться, сразу же запускается в ход эта реакция, что обеспечивает ресинтез АТФ. Поэтому естественно, что при мышечной деятельности содержание КФ снижается в большей степени, чем уровень АТФ. По данным, полученным в опытах со спортсменами с помощью микробиопсии, работа, сопровождающаяся понижением уровня АТФ на 23%, приводит к снижению уровня КФ на 74%, а работа, снижающая уровень АТФ на 35%, характеризуется уменьшением содержания КФ на 90%.

Однако запасы КФ в мышце, как и запасы АТФ, невелики, их хватает ненадолго.

Следующий путь ресинтеза АТФ - гликолиз, т.е. происходящее без участия кислорода (анаэробно) окисление глюкозы до молочной кислоты. Исходным субстратом гликолиза является глюкоза, приносимая к мышцам кровью, или содержащийся в мышце гликоген (животный крахмал), построенный из длинных цепей соединенных друг с другой остатков - глюкозидов. Начинается гликолиз с фосфорилирования, т.е. соединения глюкозы с фосфорной кислотой.

На какое же время работы хватит возможностей гликолиза? Запасы глюкозы в организме достаточно велики. Глюкоза находится в мышцах - до 2% и в печени - до 6% от их массы. Но все же углеводные запасы организма небезграничны.

Главный путь ресинтеза АТФ - дыхательное фосфорилирование. В Этом случае окислению могут подвергаться самые различные соединения: углеводы, продукты их неполного окисления - молочная и пировиноградная кислоты, образующиеся из жиров, жирные кислоты и глицерин, продукты расщепления белков - аминокислоты, предварительно лишившиеся своей содержащей азот аминогруппы.

Процесс аэробного окисления намного сложнее и многоэтапнее гликолиза. Зато возможности аэробного генерирования АТФ почти безграничны, так как субстраты окисления практически неисчерпаемы. Вспомним хотя бы количество жира в жировых тканях, который может быть мобилизован, а продукты его расщепления подвергнуты окислению.

Сопоставим плюсы и минусы рассмотренных механизмов ресинтеза АТФ. Креатинкиназный путь максимально эффективен. Он не дает никаких побочных продуктов и на требует никаких дополнительных затрат, а запущен может быть моментально. Основной минус в том, что его хватает ненадолго.

Гликолиз хорош тем, что тоже не требует повышенного снабжения организма кислородом. Кроме того, он обладает гораздо большим резервом, чем Креатинкиназный путь ресинтеза АТФ. Но он, во-первых, малоэффективен. Во-вторых, запасы гликогена в организме хотя и велики, но далеко не безграничны и легко могут быть исчерпаны. В-третьих, гликолиз способствует наводнению организма молочной кислотой, концентрация которой в мышцах и в крови, куда она переходит из мышц, может возрастать в 10 раз и более. В-четвертых, "за¬пуск" гликолиза требует некоторого времени. Он не настолько моментален, как креатинкиназная реакция, и полное развертывание его возможностей требует 10-20 сек.

Наконец, дыхательное фосфорилирование - высокоэффективно и дает большое количество молекул АТФ. Конечные продукты его - вода и углекислота - безвредны, избыток углекислоты легко удаляется через легкие с выдыхаемым воздухом. Если гликолизу могут подвергаться только углеводы, то здесь круг возможных субстратов окисления велик, разнообразен и почти неисчерпаем. Однако этот путь ресинтеза АТФ требует повышенного снабжения организма

кислородом, что в практической жизни не всегда может быть в должной мере осуществлено.

При всякой мышечной деятельности повышается поглощение кислорода, и чем она интенсивнее, тем кислорода требуется больше. Например, при ходьбе со скоростью 4 км/ч по ровной дороге потребность в кислороде (по сравнению с состоянием покоя) возрастает в 4 раза, при ходьбе со скоростью 8 км/ч - в 10 раз, а при спортивном беге на короткие и средние дистанции - в 30-50 раз.

Таким образом, существует определенная последовательность включения и преобладания различных путей ресинтеза АТФ по мере продолжения мышечной деятельности: первые 2-3 сек расщепление только АТФ; затем начинается ее ресинтез от 3 до 20 сек - преимущественно за счет КФ; через 30-40 сек максимальной интенсивности достигает гликолиз; в дальнейшей постепенно все больше превалирует аэробное окисление. Наконец в аварийных ситуациях включается последний, самый невыгодный для организма путь ресинтеза АТФ -миокиназный.

В физиологии труда и спорта принято различать и подразделять мышечную деятельность по зонам интенсивности и мощности: работа максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной мощности. Существует и другое подразделение: работа в анаэробной, смешанной и аэробной зонах энергообеспечения. По зонам интенсивности работа делится тоже на четыре класса и определяется по ответной реакции организма на нагрузку. Нулевая зона -ЧСС до 130 уд/мин; первая зона - ЧСС до 150 уд/мин; вторая зона - ЧСС до 180 уд/мин; третья зона - ЧСС свыше 180 уд/мин. Работа в максимальной зоне -анаэробный режим; работа в субмаксимальной зоне - смешанный режим; работа в большой и умеренной зоне мощности — аэробный режим энергообеспечения.

Каким же образом происходит регуляция биоэнергетики мышечной системы?

Организм человека представляет собой сложнейшую саморегулирующуюся систему с бесконечным количеством прямых и обратных связей.

Главнейшим и центральным регулятором является нервная система, объединяющая организм в единое целое, обуславливающая его целостную

реакцию на все изменения во внешней и внутренней среде и упорядочивающая все физиологические отправления организма. Другим важный регулятором служит система эндокринных желез, выделяющая в кровь биологически активные вещества - гормоны, стимулирующие физиологические функции и химические процессы обмена веществ в тканях и органах. Наконец, сами химические процессы обмена веществ протекают так, что способны к саморегуляции.

Естественно, что все эти принципы регуляции распространяются и на мышечную систему, на те химические процессы, что происходят в работающих мышцах. Следовательно, биоэнергетическая регуляция в мышцах совершается тремя путями. Это химическая авторегуляция реакций в мышцах, эндокринная регуляция с помощью гормонов и нервная регуляция.

А что же происходит в мышце во время отдыха, когда работа ее заканчивается? Сразу же необходимо оговориться: отдых и покой - далеко не одно и тоже. Покой - состояние пассивное, а отдых активен. Во время отдыха восстанавливаются нормальные (дорабочие) биохимические соотношения в мышцах (и организме в целом), нарушенные мышечной деятельностью, и восполняется то, что было затрачено на эту деятельность.

В момент отдыха регенерируется КФ, гликоген, фосфолипиды, мышечные белки и, конечно, АТФ, в результате чего в мышце устанавливаются дорабочие соотношения ее химических ингредиентов.

Интересно, то, что надо ресинтезировать КФ, гликоген и АТФ, понятно и без специальных объявлений. Но причем же фосфолипиды и белки? До сих пор о них и речи не было. А не говорили мы о них потому, что они не относятся к числу источников энергии мышечной деятельности. Оказывается, что все химические соединения в организме существуют определенный срок, измеряемый "полураспадом жизни", т.е. тем временем, за которое данное вещество наполовину обновит свой состав. Разрушение белков и фосфолипидов не требует больших затрат энергии, а для обратного синтеза это необходимо, и здесь, как во всех биологических процессах, источником энергии служит АТФ. Поэтому в организме всегда существует конкуренция за использование АТФ между функциональной деятельностью в нашем случае - мышечными сокращениями и пластическим обменом (т.е. биологическими синтезами). В состоянии покоя все

уравновешено: АТФ хватает и на то и на другое. Но при мышечной деятельности равновесие смещается в сторону преобладания использования АТФ для мышечных сокращений, а пластические процессы оказываются обделенными.

В результате при интенсивной или очень длительной мышечной деятельности, когда в мышцах возникает дефицит АТФ, процессы разрушения начинают превалировать над процессами обратного синтеза.

Таким образом, восстановление нормальной деятельности мышц началось практически одновременно, а вот заканчивается этот процесс, как во всякой биологической системе, выведенной из состояния равновесия не линейно, а колебательно. Поэтому и восстановление в период отдыха - процесс колебательный. В основе этого колебательного восстановления лежит явление суперкомпенсации. Таким образом, во время отдыха после работы не только восстанавливается дорабочее состояние мышц (и организма в целом), но и на какой-то период создаются условия для повышенной работоспособности.

Характер работы определяет строение и энергетику мышц. Движения человека многосложны и разнообразны. Он может идти, бежать, прыгать, передвигать, поднимать и нести большие тяжести, бросать те или иные предметы, придавая им значительную кинетическую энергию, например спортсмен-дискобол, копьеметатель или толкатель ядра, или солдат, бросивший гранату. А вместе с тем какие тонкие, чрезвычайно точные и быстрые движения руками и пальцами совершает человек, играя на музыкальных инструментах, производя хирургические операции, рисуя миниатюру или изготовляя ювелирное изделие.

Значит, мышца человека способна выполнять различную работу, а это не может не найти отражения в ее строении, и в химических процессах, происходящих в мышцах при разного рода деятельности. Ведь недаром один из классиков естествознания - В. Ру писал, что "функция строит орган".

Еще П.Ф.Лесгафт делил мышцы на сильные и ловкие. Сильные при работе могут проявлять большую силу при незначительном напряжении и долго не утомляться.

Ловкие мышцы отличаются быстротой сокращения. Сильно напрягаясь, они быстро утомляются. Поверхность опоры этих мышц на костях невелика и лежит ближе к точке опоры рычага. Они обладают параллельно расположенными длинными волокнами. Кроме того, у них несколько головок (две-три), которые могут сокращаться изолированно. Все это позволяет такому типу мышц производить мелкие, точные и разнообразные движения.

Выявлена определенная закономерность: чем большую и более длительную нагрузку несет мышца, тем более (выше) в ней возможности дыхательного ресинтеза АТФ.

В мышце имеются волокна, которые, как говорится, "от одних ушли. а к другим не пришли", стоящие по своим свойствам между первым и вторым типом. Их называют переходными волокнами. В зависимости от того, какую работу систематически будет выполнять мышца, они могут превращаться в волокна первого или второго типа.

Известно, какие мышцы в мышечные группы имеют ведущее, решающее значение при выполнении профессиональной двигательной программы. Известны и требования, предъявляемые к этим мышцам: должны ли они работать резко и быстро или обладать выносливостью и малой утомляемостью при длительной работе. Соотношение волокон сильных и ловких в мышце можно до известной степени "переделать" с помощью физического упражнения специальной направленности.

Утомление и его молекулярные механизмы

Кто не испытывал усталости? От длительной или напряженной работы человек устает. Становится все труднее работать, хочется отдохнуть. При этом нередко нужно еще продолжать работу.

Что же такое утомление? Физиологи труда считают, что утомление -состояние организма, возникающее вследствие длительной или напряженной деятельности и характеризующееся снижением работоспособности.

Естественно, что вопрос об утомлении уже давно привлекает внимание ученых и медиков, и физиологов и биохимиков. И каких только гипотез не выдвигали для объяснения утомления! Одни предполагали, что при пышечной деятельности в организме образуются какие-то ядовитые вещества "кинотоксины", и говорили об "отравлении" трудом, другие видели в основе утомления наводнение организма молочной кислотой, третьи ввязывали

утомление с истощением энергетических ресурсов организма - КФ и гликогена, четвертые - с нарушением нормального течения окислительных процессов в мышцах, и т.д.

Но не одна из этих гипотез не оказалась удовлетворительной: никаких "кинотоксинов" обнаружить не удалось; было показано, что утомление может возникать и при низком содержании молочной кислоты в крови и мышцах, что оно нередко не сопровождается резкий истощением энергетических ресурсов организма, что течение окислительных процессов в мышцах может существенно не нарушаться.

В связи с таким положением И.М.Сеченов выдвинул и обосновал важнейшее положение физиологии: организм всегда реагирует как единое целое;

всякое физиологическое отправление организма, всякая реакция его на изменение внешней или внутренней среды есть на престо отправление данного органа, но реакция всего организма, координируемого и интегрируемого центральной нервной системой.

Он писал: "Источник ощущения усталости помещают обыкновенно в работающие мышцы; я же помещаю его ... исключительно в центральную нервную систему". Это высказывание И.М.Сеченова было неправильно понято рядом физиологов и биохимиков. Появилась "нервная теория утомления", в которой все причины утомления искали только в центральной нервной системе и в нарушении передачи двигательного возбуждения с нерва на мышцу, совершенно оставив в стороне сами мышцы.