13570 (Генетика лиственницы сибирской), страница 3

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах

3.1 Изменчивость генеративных органов

3.1.1 Длина шишек

Длина зрелых женских шишек – один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. По данным В.Н. Сукачева, длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие – как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологические факторы.

Изменчивость длины шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость) незначительна, коэффициенты вариации С=5-18%. Такие показатели, по С.А. Мамаеву (1969), отражают низкий и средний уровни изменчивости.

Наибольшая длина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов её расположения выявлена в Среднем Приангарье (Кежма), средняя длина для популяции – 39 мм.

Минимальная длина шишек у лиственницы сибирской у восточной границы её ареала отмечена в низовьях Нижней Тунгуски (с. Туруханск), средняя длина для популяции – 19 мм.2. Ширина шишек

Данный признак – один из самых не устойчивых, так как он зависит не только от генетических и экологических факторов формирования шишки, но и от степени раскрытия её чешуй, обусловленной в свою очередь, целым рядом причин, в том числе и погодными условиями во время взятия образцов. Ширина шишек отличается большой сезонной изменчивостью (до 8-9мм), в отдельные годы с преимущественно дождливым и холодным летом ширина значительно уменьшается, причем не только у отдельных деревьев, но и в целом в популяции (Онучин, 1962).

Максимальная ширина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов ее распространения выявлена в Среднем Приангарье, средняя ширина для популяции – 40мм. Минимальная ширина – на юго-западном побережье Байкала – 15мм (Милютин, 1971).

3.1.2 Число чешуй в шишке

Данный признак связан с длиной шишек. Эндогенная изменчивость числа чешуй характеризуется низким и средним уровнями изменчивости (С = 5-23%) и не имеет существенных различий у разных видов лиственниц. Средний коэффициент вариации числа чешуй в пределах популяции для сибирской лиственницы равен 11%. Различие в среднем число чешуй у отдельных деревьев в разные годы достигает 15-16 чешуй, но в среднем для популяции этот показатель более или менее стабилен из года в год.

Максимальное число чешуй шишек у сибирской лиственницы у восточных пределов её распространения отмечено в юго-западных районах Читинской области – 31. Минимальное число чешуй – в бассейне Подкаменной Тунгуски – 19 (Милютин, 1964).

3.1.3 Форма шишек

Исследования показали, что по форме шишек между лиственницами сибирской и даурской нет существенных различий. Форму шишек характеризовали как отношение их ширины к длине. Это отношение для сибирской лиственницы в среднем равно 0,81. При сравнительном изучении формы шишек выделяют только пять основных групп:

овальные – ширина значительно меньше длины и самая широкая часть расположена посередине;

яйцевидные – ширина меньше длины и самая широкая часть расположена ближе к основанию;

широкояйцевидные – длина шишек чуть больше ширины или равна ей и самая широкая часть расположена ближе к основанию;

шаровидные – длина шишек равна их ширине, и самая широкая часть находиться посередине;

сплюснуто-шаровидные – ширина всегда значительно больше длины.

По наблюдениям, на любом дереве основное количество шишек обычно тяготеет к какому-либо одному типу формы (Абаимов, Коропачинский, 1984).

Форма шишек зависит главным образом от географических факторов. В пределах сравнительно небольшого географического района популяции лиственницы имеют близкие значения формы шишек. Так, у лиственницы сибирской в двух насаждениях в районе пос. Закаменска отношение ширины шишек к их длине 0,77-0,78; в четырех насаждениях в верхнем течении Лены – 0,81-0,87, в двух насаждениях на юго-западном побережье Байкала – 0,66-0,68 и т.д. Произрастая, географически близко друг от друга, разные виды лиственниц не различаются по форме шишек

Степень изменчивости формы шишек прямо пропорциональна величине шишек, поэтому наиболее изменчива форма шишек у лиственницы сибирской, а наиболее стабильна – у даурской. Форма шишек является признаком довольно строго наследуемым, что доказано экспериментально (Круклис, Милютин, 1977).

3.1.4 Форма края семенной чешуи

В дендрологических описаниях видов и форм по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже зазубренные (Абаимов, 1984). В популяциях сибирской лиственницы особи с круглыми чешуями составляют чаще всего 80-100%, до 20% представлено особями с прямыми и реже слабо выемчатыми чешуями. Однако наблюдаются отдельные популяции с иной встречаемостью этого признака. Например, одна из популяций сибирской лиственницы в бассейне Подкаменной Тунгуски представлена лишь на половину (46%) особями с круглыми чешуями, 35% имеют слабо выемчатые и 19% - прямые чешуи.

3.1.5 Опушенность семенной чешуи

Опушение семенных чешуй – важный признак для диагностирования видов лиственниц. Сибирская лиственница более полиморфна по этому признаку, так как степень опушенности неодинакова у различных особей. Все многообразие опушенности семенных чешуй шишек объединяется в несколько групп: очень сильное опушение – чешуи покрыты густым рыжим "войлочным" опушением; сильное – чешуи покрыты хорошо заметным рыжим опушением; среднее – чешуи от основания примерно до половины покрыты рыжеватыми волосками; слабое – рыжеватые волоски заметны лишь у основания чешуй; слабое белесое опушение – у основания чешуй видны редкие белесые волоски. Группы эти довольно условны и часто не имеют четких границ, но в какой-то мере они позволяют классифицировать степень опушенности чешуй.

Очень сильное опушение чаще всего встречается у сибирской лиственницы на юго-западном и юго-восточном побережье Байкала (22-52%). В значительно меньшем количестве (3-27%) такое опушение отмечено в четырех популяциях других районов.

Наиболее характерно для сибирской лиственницы сильное опушение чешуй: у 21 популяции из 25 изученных такое опушение отмечено у 70-100% всех деревьев.

Слабое и среднее опушение встречается редко (в 12 популяциях – до 20%, в четырех – отсутствует совершенно) (Круклис, Милютин, 1977).

3.1.6 Цвет семенных чешуй

У сибирской и даурской лиственниц встречаются одни и те же формы по окраске семенных чешуй женских шишек – красношишечная и зелёношишечная. Наблюдается некоторая видоспецифичность встречаемости форм лиственницы по окраске семенных чешуй. В популяциях сибирской лиственницы преобладают красношишечные особи, которые в ряде случаев составляют свыше 90% всех деревьев. Зелёношишечные встречаются очень редко, лишь у восточных границ ареала достигая 9%. Деревья с шишками, имеющими чешуи желтой окраски, в популяциях сибирской лиственницы не встречаются (Круклис, Милютин, 1977).

Во многих исследованиях рассматривается вопрос о лесоводственных особенностях форм лиственниц по цвету шишек. Многочисленны и в то же время противоречивы литературные данные о быстроте роста этих форм у лиственницы сибирской. Одни авторы (Альбенский, 1959; Бирюков, 1964) считают наиболее быстрорастущей зеленошишечную форму лиственницы сибирской, другие (Ирошников, 1970), полагают, что показатели роста этих форм довольно близки. По мнению А.И. Ирошникова, наиболее быстрорастущие особи чаще встречаются среди переходных форм по цвету шишек.

А.В. Альбенский (1959) отмечал, что зелёношишечная форма лиственницы сибирской имеет более стройные стволы, чем красношишечная.

По материалам М.В. Круклиса и Л.И. Милютина (1977), размеры и цвет шишек не имеют между собой определенной связи. Также не выявлено различий в посевных качествах семян у форм по цвету шишек.

Все вышесказанное относится к окраске семенных чешуй молодых шишек лиственницы. Диагностическое значение может иметь и цвет зрелых семенных чешуй, на что обращал внимание В.Н. Сукачев, отмечавший, что сибирская лиственница имеет шишки темного цвета с рыжевато-серым оттенком.

3.1.7 Окраска пыльников

У северо-восточной границы ареала сибирской лиственницы (Талханская популяция) деревья с пыльниками розовой окраски составили 65,7%, с желто-розовыми – 33,8, с зелеными, желтыми и зелено-желтыми – 0,5% (Ирошников, Федорова, 1974).

3.2 Изменчивость вегетативных органов

3.2.1 Окраска молодых побегов

Обстоятельное исследование изменчивости этого признака проведены Н.В. Дылисом, в результате чего установлены его строгая наследуемость и определенная географическая дифференциация, свидетельствующие о наличии видоспецифичности.

Окраска молодых побегов на любом дереве почти варьирует и характеризуется определенным цветом с едва уловимыми отклонениями.

В однородных популяциях зависимости от размеров и местоположения деревьев также не установлено. Обычно преобладают два, реже три цветовых градиента.

Для лиственниц характерно преобладание побегов светлой пигментации независимо от условий местопроизрастания и географического распространения. Однако значительная доля приходиться и на побеги более темной окраски. Таким образом, по этому признаку изучаемые виды отличаются от сибирской и дальневосточных лиственниц (Абаимов, Коропачинский, 1984).

3.2.2 Длина хвои

Длина хвои изменяется как в различных частях кроны, так и на побегах разного возраста (Правдин, 1964; Круклис, Милютин, 1977), поэтому во всех случаях модельные ветви срезались в юго-восточном секторе средней части кроны, а пучки хвои – с побегами третьего года жизни.

Установлено, что эндогенная изменчивость длины хвои у восточно - сибирских лиственниц весьма значительна. Так, в популяциях лиственницы Гмелина средняя длина хвои варьирует от 11,2 до 21,9 мм. (лимиты 4-23 мм); для лиственницы Каяндера пределы колебания составляют 14,2-23,1; лиственницы Чекановского – 17,6-27,5 (6-37); лиственницы сибирской – 26,3-31,0 мм. (14-47 мм). Причем в любой популяции, прослеживая изменчивость признака от дерева к дереву, можно наблюдать существенные изменения средних показателей.

В каждом географическом пункте наблюдается значительное варьирование признака по типам леса.

Приведенные материалы позволяют заключить, что этот структурный признак в значительной степени зависит от почвенно-грунтовых и климатических факторов.

Итак, установлена определенная видовая специфика признака. Однако зависимость длины хвои от факторов внешней среды затрудняет широкое использование ее в диагностических целях. Наличие в различных географических пунктах особей лиственницы с короткой и длинной хвоей свидетельствует о возможности выделения соответствующих форм в популяциях изучаемых видов (Абаимов, Корапачинский, 1984).

3.2.3 Форма кроны

Изучая формовое разнообразие лиственницы по характеру кроны в Восточной Сибири, Н.В. Дылис (1981) отмечает, что наиболее часто встречаются яйцевидно-пирамидальная и пирамидальная. А в насаждениях более старого возраста – цилиндрическая или продолговато-яйцевидная формы кроны. Л.И. Милютиным (1978) выявлена некоторая зависимость встречаемости различных форм кроны от условий произрастания. В насаждениях лиственницы в Приангарье преобладают деревья с цилиндрической (25,8-44,7%), а также с овально-яйцевидной (23,8-39,8%) формами кроны. Для крупных деревьев более характерна пирамидальная форма кроны, для оставшихся в росте деревьев – флагообразная форма.

4. Методы изменения наследственности

4.1 Мутагенез

Искусственная изменчивость при воздействии мутагенными факторами, или мутагенами, называется индуцированным мутагенезом. В отличие от естественного мутагенеза при искусственном воздействии мутагенами изменчивость увеличивается в десятки раз. Измененные организмы подвергаются отбору. Порядок и содержание мутационной селекции включает следующие этапы:

1) цель работы;

2) выбор мутагенных факторов;

3) изучение наследственной изменчивости подопытных видов и форм по влияниям мутагенов;

4) определение направления мутационной селекции;