Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 3

Усиление — это коэффициент, связывающий величину сигнала управления с различием между контрольной точкой и текущим значением регулируемой переменной. Однако увеличение точности регуляции в стационарных условиях за счет повышения усиления ограничено из-за возникновения нежелательных кратковременных отклонений в реакции на ступенчатое воздействие.

Они могут привести к временному перерегулированию с последующими затухающими колебаниями (рис. 15.4,Г, кривая 3) или даже вызвать фактическую неустойчивость системы (рис. 15.4,Г), когда управляемая переменная колеблется между двумя своими крайними значениями и никогда не попадает в установившийся режим. Каким образом возникают эти незатухающие колебания? Воздействие на входе заставляет контроллер запускать ответную реакцию, направленную в противоположном направлении. Если коэффициент усиления при этом достаточно высок, то может возникнуть ситуация перерегулирования.

Датчик в этом случае будет передавать на контроллер сигналы о чрезмерном изменении управляемой переменной, что приведет к выработке реакции противоположного направления, причем снова со значительным перерегулированием. Такая последовательность событий может повторяться неопределенно долго, причем частота колебаний будет зависеть от быстроты работы системы управления. Легко видеть, что возникновению незатухающих колебаний способствуют высокий коэффициент усиления н наличие у цепи управления достаточно длительного периода мертвого времени $с.

Определенные патологические изменения в двигательной системе могут привести к увеличению эффекта облегчения спинальных рефлексов растяжения со стороны мозга 12, 193. В результате могут появиться некоторые неврологические симптомы, в том числе клонус (ритмические рефлекторные покачивания ноги после удара по ней молоточком для проверки рефлекса растяжения) и тремор конечностей при болезни Паркинсона. В обоих случаях колебания длины мышцы можно объяснить нарушением работы системы регуляции из-за слишком большого коэффициента усиления контроллера. Затухающие и незатухающие колебания могут возникать и в системах, управляющих другими биологическими переменными, например кровяным давлением.

Итак, коэффициент усиления может увеличиваться для улучшения эффективности регулирования, но только до некоторого предела, за которым данная система становится неустойчивой. Работа следящей системы До сих пор мы рассматривали только один аспект действия цепи управления-ее способность поддерживать постоянное значение управляемой переменной.

Теперь рассмотрим использование такой цепи в качестве следящей системы. В этом случае, как упоминалось выше, именно изменение эталонного сигнала создает исходное различие между сигналами, поступающими к контроллеру (рис. 15.2, Ь). Значение управляемой переменной должно в этом случае измениться на новое заданное. Например, для того чтобы изменился угол сгиба сустава, требуется определенное изменение длины мышцы Ь. Эталонный сигнал, который может быть использован для программирования меняющегося во времени рабочего значения, представляет собой при этом возбуждение, распространяющееся по нисходящим путям из мозга в мотонейроны в спинном мозгу 1" 13, 17, 181.

Так, процесс регуляции температуры тела, когда последцяя повышается при лихорадке, понижается ночью или при гибернации, можно рассматривать как перенастройку заданного значения. Динамика рефлекса растяжении как следящей системы (реакция на ступенчатое воздействие) проиллюстрирована на рис.

15.5. Чтобы последующее обсуждение было понятным, следует увидеть качественное сходство между этой схемой (рис. 15.5,А) и блок-схемами цепей управления на рис. 15.2. Эталонный сигнал передается с помощью двигательных нервных путей, которые идут вниз от головного мозга к спинному (рис. 15.5, А), и может быть представлен в виде изменения частоты разрядов Гн в нисходящих аксонах (рис. 15.5, Б). Увеличение или уменьшение активности нисходящих путей вызывает изменение частоты разрядов в а- и у-мотонейронах в том же направлении (рис.

15.5, В); при этом возникает соответствующее изменение частоты разрядов в афферентных волокнах 1а от мышечных веретен (рис. 15.5, Г). Конечный результат такой же, как при внешнем воздействии (см. рис. 15.4).— сокращение или удлинение мышцы (рис. 15.5, Д). Как было отмечено в гл. 5, возбуждение в нисходящих двигательных путях обычно приводит к одновременному сннантнческому возбуждению а- н у-метонейронов- а-укоактнвацнн ~3, 81. С точки зрения теории управления оба этих пути передачи сунраспннальных команд в систему рефлекса растяжения эквивалентны перенастройке згалон- ГЛАВА 15, ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 339 Нисходящие пути -г ~!. Рнс.

1б.б. Супрвспннальнан регуляция рефлекса растяжения, прн которой система, управляющая длиной мышцы, работае. квк следящая. А. Упрощеннзн схема реФлекса растяжения, включающая елнннне мозга посредством нисходящих путей к ц- н у-мотонейронам. Б. Временнан зависимость частоты раэрндое Рн е ннсходящнх путях в начале двнженнн, эздзвземого мозгом (ступенчатое изменение эталонного сигнала). В. Ревкцни а- н у-мотонейроное (чвстоты разрядов Гы Ру) на нзмвненне активности нисходящих путей (этзлонный сигнал действует на контроллер).

Г. Реакция мышечного веретене (чзстотз разряда Гм) на активность нисходящем путей, передзвземую через у-мотонейроны (эталонный сигнал действует не передатчик); функцнн в В н Г нзмернются е условиях незамкнутой цепи (без обратной свнэн). Д. Реакция управляемое переменное (длннз мышцы Ь) на ступенчатое нзмененнв эталонного снгнала Рн в случае системы с обратной связью. В 22 Штриховые кривые получены длн Р-элементов. з сплошные -для РР-элементов ного сигнала, Однако снстема о-у-козктнзацнн, по-внднмому.

обладает опрелеяеннымн преимушествами по сравнению с системой, з которой эталонный сигнал заново устанавливается только с помощью контроллера (а-мото- нейроны). С одной стороны, ннтрафуэальное сокращенно посрелстзоы ннехоляшей активации у-мотонейроноз нзсгрзнззет диапазон чувствительности нлн рабочей двзпззов мышечного верешнз на разные аланы мышцы. С лругой стороны, поскольку на пропорцноналыюе лозеденне н нз дифференциальное позеленне мышечного веретено сложная у-нннерзацня оказывает различные влияния, снсгема с коактнзацвей может быть лучше настроено з отношении оптнмальной устойчивости, чем системз, з которой эталонный сигнал изменяется только с помощью контроллера. У земнозолных нет отлельной у-снсгемы. у ннх ннтрзфуззльные волокна мышечных веретен н экстрафузальные волокна образуют один обшнй путь эфферентней нннсрзацнн.

Наличие отдельной высокоднфференцнрозанной у-двигательной снстемы следует рзссмзтрнвзть кзк эволюционное преимушество млекопнтзюшнх. Работа системы управления в стационарном режиме При стабильной регуляции реакция на ступенчатое воздействие (внешнее возмущение либо изменение рабочего значения) в конечном итоге приводит к стационарному состоянию (рнс. 15А, Г и 15.5, Д). При этом управляемая переменная, обратная связь и сигналы управления перестают быть функциями времени и имеют постоянные значения. В этом состоянии элементы цепи управления могут быть описаны статическими характеристическими кривымв.

В целом характеристические кривые для системы описывают соотношения между величинами лш входе н на выходе. Статическая характеристика датчика (мышечного веретена) — соотношение между частотой разряда в волокне 1а и длиной мьшшы [(Гь = 1(Ь)1-рассматривалась выше (см. рис. 5.8). Этим же способом можно изобразить н характеристику контроллера (набор гомонимных а-мотонейронов): прн этом сигналом на входе будет частота импульсов в волокнах 1а (Гь), а на выходе — частота импульсов в связанных с ними а-мотонейронах (Г„). Кривые на рис.

15.6,А дают общее представление о соотношении между экспериментально изменяемой длины мышцы Ь и частотой разрядов участвующих а-мотонейронов ()о), когда двигательные волокна перерезаны на уровне вентральных корешков (обратная связь отсутствует). Иньгми словами, зти характеристики описывают передачу на уровне мышечного веретена и а-мотонейронов. Сначала обратимся к работе схемы без ебрапюй связи (рис. 15.6.

А). с тем чтобы проанализировать две особенности этих кривых, отражающие важные свойства системы управления в стационарном режиме. В том случае, когда возбудимость а- и у-мотонейронов изменяется за счет влияния супраспинальных центров и нисходящих из них путей (рис. 15.5), эти кривые сдвигаются параллельно вдоль оси абсцисс (на рнс. 15.6,А это переход от линии 1 к линии 2). В принпипе такой сдвиг возбудимости может быть вызван уменьшением возбудимости а- либо у-мотонейронов по отдельности. Одуико, исходя из имеющихся экспериментальных результатов, мы должны сделать заключение, что обычно в этом процессе участвуют оба механизма (а — у-коактивация; см. выше).

Параллельный сдвиг характеристик означает новый раба нш диапазон уипи управления; управляемая переменная подстраивается к новому рабочему значению. Для того чтобы охарактеризовать функцию цепи управления с обратной связью в стационарном режнлле (рис. 15.6, А), можно использовать соотношение между напряжением мышцы Т и ее длиной (рис. 15.3). Влияние эталонного сигнала-нисходящего возбуждения Нн . снова проявляешься как сдвиг кривой вдоль координаты 1., т. е. от кривой 1 к кри- ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУЫОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ А Без лбратнли связи Б Собратией связью з 3 з Ф ди нз мьаиам ьтд ° и Рис. 1$.6.

Характеристики системы управления длиной мышцы при стационарном состоянии. Я. Кривые для контроллера, измеренные з условиях без обратной связи и описывающие связь между длиной 1. и управляющим сигналом Е . Параллельный сдвиг кривой (от кривой 1 к кривой 2) отражает изменение з эталонном сигнале: изменение угла наклона (от кривой 1 к 3) отражает изменение коэффициента усиления контроллера (красный цвет). Б. Характеристики системы с обратной связью, представленные кривыми длина. натяжение для мышть находящихся под спинвльным управлением.

Когда рабочая точка меняется (1- 2), длина мышцы изменяется от Ет к Ез. При уменьшении коэффициента усиления (1 3) увеличивается податливость мышцы вой 2 при увеличении нисходящего возбуждения Рн (рис. 15.6, Б). Управляемая переменная (длина мышцы) изменяется в соответствии с эталонным сипилом при переходе к новому рабочему значению 1.з; данная система рабатаег как следящая.