Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 2

Когда нервные волокна спинного мозга ннтактны, система «спннной мозг — мышца» явно действует таким образом, чтобы протяводействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рнс. 15.2): ЧАСТЫЧ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Управляющий сигнал Частота Р„разрядов а-мотонейроиа Мышечное веретено Частота Рь разрядов в в волокне 1а Частота Рв разрядов нейронов, посылающих сигналы из мозга на более низкий уровень Сила тяжести, утомление мышцы, изменения нагрузки Датчик с преобразователем Сигнал обратной связи (закодирован) Эталонный сигнал Факторы возмущений Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е.

попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов. Фумкциоиальиый аиализсистемы унравлеымя. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные нли вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.

Передаточные характеристики датчика, контроллера и зффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т.е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, нли функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе н переменной на выходе.

В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы 1. с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретеыа, Ги, Характеристическая крывая для эффектора показывает постепенное увеличеыне силы сокращения экстр афузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов Г, в Аа-аксоые мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управленим, т.е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3).

Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к постоянному значению длина мышцы н, следовательно, тем точнее регуляция. Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить ыа качествеыном уровне полярность схемы управлении: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т.е.

увеличение длины Ь вызывает увеличению частоты разрядов Ри. То же самое справедливо н для передачи через контроллер (а-мотоыейроы) прн преобразовании частоты Ри в частоту Р, разрядов а-мотоыейроыов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальыая мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение Р, вызывает уменьшение Ь. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления. 15.2. Динамическое и статическое поведение цепей управления Реакция нн ступенчатое воздействие Реакция на ступенчатое воздействие, т.е. динамика ответа полной системы регуляции или ее компонентов на нарушение при ступенчатом воздействии, может быть измерена в условиях с обратной связью или без нее.

На рис. 15.4 показаны реакции на ступенчатое воздействие в случае.рефлекса растяжения. Здесь воздействием служит резкое увеличение длины мышцы 1. (ступеычатая функция, рис. 15.4,А), вызванное внезапно приложенной к сухожилиям мышцы внешней силой. Реакция иа ступенчатое воздействие в отсутствие обратной связи.

Рассмотрим поведение отдельных компонентов данной цепи после воздействия по типу ступенчатой функции. Для мроморцмоиальнодифференцмального датчика (РВ) типичен эффект перерегулироваыия в ответ ыа сигнал, поступающий по аффереытыым волокнам 1а от мышечного веретена (рис. 15.4, Б): частота разрядов в начале действия стимула примерно соответствует первой производной (О-компонеыт) от величины стимула по времени д Ь /с11, а последующая стационарная частота разрядов пропорциональна длине 1 (Р-компонент).

Изменение частоты разрядов в волокнах 1а вызывает соответствующее возбуждение связанных с ними а-мотонейроыов (рис. 15.4, В); в данном случае такое характерное поведение (с наличием Р- и В-компонентов) еще более выражено, поскольку а-мотоыейроыы сами являются РР-контроллерами. Повторное торможение цосредством клеток Реышоу также вносит свой вклад в такое РО-поведение мотоыейронов. Штриховые линии (кривые 1 на рис, 15.4,Е и В) изображают реакцию ыа ступенчатое воздействие в том гипотетическом случае, если мышечные вере- ГЛАВА 15.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 337 Рис. 15.4. Реакция на ступенчатое воздействие в системе управления длиной мышцы. На диаграмме слева указаны красным цветом элементы рефлекса растяжения. соответствующие каждой реакции Я. Ступенчатое изменение Льь длины мышцы Ь эа счет внезапного увеличения нагрузки на мышцу (возмущение). Б Частота разрядов Рм мышечного веретена (датчик плюс преобразователь) в отав~ на внешнее возмущение. В Частота разрядов Р„ а-мотонейрона (сигнал управления, ответ контроллера) в результате действия возмущения. Функции в Я, Б и В измерены в условиях без обратной связи В каждом случае кривая 1 соответствуе~ поведению датчика и контроллера при ответе, пропорциональном длине (Р-элементы). в то ерема как кривая 2 содержит дополнительный компонент. соответствующий производной по времени от длины мышцы (скорость изменения длины): пропорционально-дифференциаль ный датчик и контроллер (Р0-элементы) Г.

Ступенчатая реакция управляемой переменной Ь в условиях с обратной связью при наличии Р-элементов (кривая 1) или Р0-элементов (2, 3) и при низком (2) либо высоком (3) коэффициенте усиления. Когда процесс регуляции завершен, управляемая переменная отклоняется от рабочей точки на небольшую величину ЛЬ,. Д. Незатухающие колебания системы в неустойчивом режиме, например при чрезмерно высоком коэффициенте усиления тена и мотонейроны обладают только поведением типа Р.

Реакция на ступенчатое воздействие при иванчин обратной связи На рис. 15.4,Г показана реакция полной замкнутой регуляторной цепи рефлекса растяжения на ступенчатое изменение длины мышцы. Сначала длина мышцы 1. изменяется под действием приложенной силы пассивно. По причине задержек при передаче информапин в цепи управления имеется неко~орое <анертвое время» 1„, в течение которого управление неэффективно.

В конце периода ге начинается действие зффектора — сокрашение мышцы. Вызываемые изменения длины ЛЬе в значительной степени компенсируются за счет сокращения, поскольку регулируемая переменная Ь возвращается почти к заданному значению к длине до начала внешнего воздействия. В случае регуляции рефлекса растяжения мертвое время -зто латентный период рефлекса, т.е. общий суммарный период, необходимый для проведения сигнала и синаптического переключения.

Для рефлекса растяжения в случае мышцы трицепса человека зто время равно приблизительно 30 мс (рефлекс ахиллова сухожилия). Динамика реакции на ступенчатое воздействие варьирует в зависимости от того, предполагается ли чисто пропорциональное регулирование (Р) (кривая 1 на рис 15.4, Г) или пропорционально-дифференциальное регулирование (Р(3) (кривая 2).

Когда компонент 13 становится большим, может произойти недорегулнровавие управляемой переменной с последующими затухаюшими колебаниями (кривая 3). При определенных условиях регулирование может привести даже к неустойчивому режиму и вызвать незатуханеине колебания (рис. 15.4, Д).

Наличие задеРжки — меРтвого вРемени 1е — лимит.ирует скорость регулирования. В рефлексе растяжения оно минимально — несколько десятков миллисекунд, поскольку задействованные в рефлексе нервные волокна (1а, Аа) имеют скорость проведения, наивысшую нз установленных для периферических нервов. Мертвое время при нейронном управлении артериальным кровяным лавлением равно нескольким секундам, так что процесс регулирования протекает значительно медленнее, чем при рефлексе растяжения. Так, когда лежащий человек поднимается и встает, требуешься 10-20 с, чтобы скомпенсировалось падение кровяного давления, вызванное действием силы тяжести.

Еше медленнее протекает процесс температурной регуляции -около нескольких часов. Точность н стабильность регулянигь Если бы в мышечной системе, изображенной на рис. 15.2, не было регуляции, то приложение внешней силы ЛТ изменило бы длину мышцы на Л Ьа (как на рис. 15.4,А). Прн наличии регуляции, как только 338 ЧАСТЫМИ'. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ начальные кратковременные возмущения отработаны, остается еще некоторое остаточное изменение длины (рис. 15.4,Г). Точность, или качество, регуляции может быть описана коэффициентом регуляции К: ЛЬ с регулированием гзЬ, К— ЛЬ без регулирования ЛЬ Другими словами, низкий коэффициент регуляции означает хорошую регуляцию. Качество ее может быть улучшено за счет увеличения усиления, обеспечиваемого контроллером.