Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 2

Ее задача — помочь им понять жизненные процессы в человеческом организме, заложив тем самым основы научного толкования его патологических изменений. Материал подобран так, чтобы дать знания, необхолимые не только для сдачи экзаменов„но и для последующей профессиональной работы. Поэтому особое внимание уделено патофизиологическим аспектам жизнедеятельности.

Мы надеемся, что книга окажется полезным справочником по современной физиологии как для практикующих врачей. так и для преподавателей. Она должна также послужить для биологов, биохимиков. фармакологов, фармацевтов и психологов источником информации о физиологических цринцнпах,лежащих в основе изучаемых имн областей. Чтобы облегчить быстрый поиск сведений, мы стремились к четкои организации матерюша, ясности его изложения, акцентированию ключевых идей и подробности иллюстраций. Для компактности изложения мы обошлись без исторических введений, разбора непроверенных гипотез и описаний специальных измерительных методик.

Литературные ссылки в конце каждой ~лавы — двух типов: на учебники и руководства„предсгавляющне читателю основные направления более углубленной проработки интересующей его темы, и на избранные оригинальные статьи, описывающие последние или малоизвестные открытия. Мы хотели бы выразить благодарность всем, кго помогал нам в подготовке и выпуске этого учебника. Более всего мы признательны нашим соавторам за их готовность учитывать идеи и пожелания редакторов, способствуя тем самым ясности и сбалансированности текста в целом.

Мы особо благодарим сотрудников фирмы „Оау апй Веы" в Штутгарте за превосходное выполнение иллюстративного материала. Мы чрезвычайно обязаны д-ру Маргерит Бидерман-Торсон из Оксфорда за блестящий перевод. Наконец, мы хотела бы поблагодарить работников издательства за их ценную поддержку при подготовке этой книги. Август 1982 Р. Имидж Г Таас Список авторов руководства Профессор д-р Х. Альтнер (Н.

А)1пег) Биологический факультет Регеисбургского университета, Германия Профессор д-р Х. Антони (Н. Апгаш) Физиологический институт Фрайбургского университета, Германия Профессор д.р Й. Бекх Р. Васс)сЬ) Биологический факультет Регенсбургского униаерсвтета, Германна Профессор д-р К. Брюк (К. Вгбс3~) Физиологвческнй центр при клннвке Университета им. Юстуса Либиха, Гисен, Германия Профессор д-р П.

Детьен (Р. 1)еег)еп) Финвшогический инсппуг Инсбрукского ущщерситета, Австрия Профессор д-р Й. Дудель (). Пш)е!) Физиологический фахультет Мюнхенского технического университета, Германия Профессор д-р К. Эае (К. Еже) 1-я Медицввская клиника и поликлиника Майнца, Германна Профессор д-р Й. Гроте (й Огощ) Фвзиологвческнй институт-1 Боннского университета, Германна Профессор д-р О.-Й. Грюссер (О.-Е Огйннег) Физиологический инсппуг Свободного берлинского университета, Германия Профессор д-р Урсула Грюссер-Корнельс ($)гзо)а Огйннею-ОогпеЫн) Физиологический инстатут Свободвога берлювжого увнщерсвтета, Германия Профессор д-р Х.

Хандаеркер (Н.О. Наш)нег1сег) Физиологический институт Эрлавгенского увиверсатета, Германия Пр ф ссор д-р В. Е (%. Гййй) Физиологический вжтитут Кильского университета, Герьщви Профессор д-р В. Елькман (%. 1ейшапп) Физиологический внстптуг Высшей медицинской школы Любека, Германия Профессор д-р У. Карбах (11. КагЬасЬ) Медицинская уввверсвгетская клнаика Мюнхена. Германия Пр фе рд-рр.к (В.КЫ ) Фнзнологнчесюнй центр ао Франкфурте, Германия Профессор д-р Й. Рюзгг (ЕС. Вйейй) П Фнзиолагнческнй вне титуг Хайдельбергского увинерснтета, Германия ПРофессор д-р Роберт Шмидт (йоЬег1 Р. Яс)ппв)1) Фвзиологвческий ижтвтуг Вюрцбургского ущщерснтета, Гермнвия Профессор д-р Герхард Тевс (ОегЬап) ТЬевн) Фнзиологическвй институт Майнцскога университета, Германия Профессор д-р Х:Ф.

Улъмер (Н;К 1Лшег) Слоргнанафизналогическое отделение Факультета 26 Майнцского университета, Германна Профессор д-р Х. Вайс (СЬ. %е(м) Фнзиолагвческий институт Высшей медицинской школы Любека, Германия Профессор д-р М. Ввзендавгер (М. %внепдапйег) Физиологический институт Фрвбурского университета, Швейцария Профессор д-р Э. Вицлеб (Е. %~ЫеЬ) Институт прикладной физиологии и медицвнской климатолопни Кильского университета, Гермавня Профессор д-р В. Вутке (%.

%пгГЬе) Гинекологвчажлй центр Геттингенского уввверситета, отделение клинической и экспериментальной зндокринологли, Германия Профессор д-р Р. Цан (В. К. ЕаЬп) Инсппуг физиологической химин Майвцского увиверсвтета, Германия Профессор д-р М Циммерман (М. Улпшеппапп) П Физиологический институт Хайдельбергского университета, Германия ЧА!"!в Б ОБПЗАЯ ФИЗИОЛОГИЯ К.]! 3 К И П ииидиые капли Белок в наружном слое мембраны расничка Наружная поверхность мембраны Плааматическа» мамб!тана Актиновые микрсфиламенты Атранулнрный вяло ила амати иск ий ратикулум Микротрубочка Пвроксисомы Аппарат Гопвджн Гранулярный андоплавматичаскии рвтикупум части молекулы Гидрсфобнвп Гпобупярныи чкть мопекулчч белок Ядро Хрытвтин Митохондрия Свободные рибосомм аеаикулы Рнс.

1.1. Схематический рисунок клетки, на котором иэобратквны наиболее важные органеллы вероятно, имеет какое-то, пока еще неясное, функциональное значение. Главными функциональными элементами, погруженными в сравнительно инертный лнпидный матрикс мембраны, являются белки (рис. 1.2). Белок по массе составляет от 25 до 75% в различных мембранах, ио, поскольку белковые молекулы намного крупнее, чем липидные, 50% по массе эквивалентны соотношению: 1 молекула белка на 50 молекул лнпида.

Одни белки пронизывают мембрану от ее наружной до внутренней поверхности, другие же закреплены в каком-то одном слое. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружень! в липндную мембрану, а полярные гндрофильные группы на поверхности мембраны погружены в водную фазу.

Многие белки наружной поверхности мембраны представляют собой гликопротеины; их гидрофильные сахаридные группы обращены во внеклеточную среду. Мембранные системы виутрвклеточиых оргаиелл. Примерно половина объема клетки занята органеллами, изолированными от цитозоля мембранами. Общая поверхность мембран внутриклеточных органелл по крайней мере в 10 раз превышает поверхность плазматической мембраны. Наиболее широко распространенная мембранная система зндоплазматвческий ретикулум, представляющий собой сеть Рис.

1.2. Схематическое иэображение плазматичвской мембраны. Белки погружены в фосфолипидный бислой, причем некоторые из них пронизывают бислой, тогда как другие только залкорены на наружном или внутреннем слов [1, 10] сильно извитых трубочек или мешковидных вытянутых структур; большие участки эндоплазматичсского ретикулума усеяны рибосомами; такой ретикулум получил название граиулярного, или шероховатого (рис. 1.1). Алипратн Готвдзтси также состоит из мембрансвязных ламелл, от которых отрываются пузырьки, илн везикулы (рис.

1.1). Лизосомы и пероксисомы - это небольшие специализированные везикулы. Во всех этих разнообразных органеллах мембрана и охватываемое ею пространство содержат специфические наборы ферментов; внутри органелл накапливаются особые продукты обмена, используемые для осуществления различных функций органелл [1, 2, 5]. Ядро и мпглохолзрнн отличаются тем„что каждая из этих органелл окружена двумя мембранами. Ядро ответственно за кинетический контроль метаболизма: складчатая внутренняя мембрана митохондрий место окислительного метаболизма; здесь за счет окисления пирувата нлн жирных кислот синтезируется высокоэнергетическое соединение аденозинтрифосфат (АТФ, илн АТР). Цитоскелет.

Цитоплазму, окружающую органеллы, никоим образом нельзя очи~ать аморфной; ее пронизывает сеть цитоскелета. Цизоскелет состоит нз микротрубочек, актиновых филаментов и промежуточных филаментов (рис. 1.1). Микротрубочки имеют наружный диаметр около 25 нм; они образуются, как и обычный полимер, в результате сборки молекул белка тубулина. Антиповые филамеитысократительные волокна, располагающиеся в примембранном слое и во всей клетке- в основном ГЛАВА Ь ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОЙ ФИЗИОЛОГИИ принимают участие в процессах, связанных с движением.

Промежуточные филяменты состоят из блоков различного химического состава в разных типах клеток; они образуют разнообразные связи между упомянутыми выше двумя другими элементами цнтоскелета. Органеллы и плазматическая мембрана также связаны с цитоскелетом, который не только обеспечивает поддержание формы клетки и положение органелл в ней. но и обусловливает изменение формы клетки и ее подвижность. Таблица 1.1. Внутри- н вне«поточные концентрации ионов в мышичных клетках гоыойотнрыных животных. А — «высокомолекулярные клеточные ннионыи Виугриллеточине юниилрлиил Внеилегочнлл иониенгрииил 145 ммоль. л 4 ммоль л ' 2 мыоль л 120 ммоль. л 27 ммоль л ' 12 ыыаль.

л 155 ммоль.л 10 е — 10 гмоль"л 4 ммоль-л 8 ммоль.л"' 155 ммоль. л Хн к+ Сне' С1 НСО Прочйе катионы К+ С ге С1 НСО А 5 ммоль л ' Потенииел ноле« -90 ыВ Цитозаль. Около половины объема клетки занято цнтозолем. Поскольку он приблизительно на 20«ге (по массе) состоит из белка, это скорее гель, чем водный раствор. Малые молекулы, в том числе органические и неорганические ионы, растворены в водной фазе. Между клеткой и окружающей средой (внеклеточным пространством) происходят обмен ионов; эти обменные процессы будут рассмотрены в следуняцем разделе.

Концентрация ионов во внеклеточном пространстве поддерживается со значительной точностью на гюсгоянном уровне; внугриклеточная концентрация каждого из ионов также имеет специфический уровень, отличающийся от такового вне клетки (табл. 1.1). Наиболее распространенным катионом во внеклеточной среде является Ха'1 в клетке его концентрация более чем в 10 раз ниже.