Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988, страница 55

Примерно каждые две минуты у туфельки образуется новая пищеварительная вакуоль (рис. 67). У инфузории есть специальный орган для регуляции содеря«анпя воды з теле — выделительная вакуоль. Рассказывая про ионные насосы, мы уже говорили, что у всех пресноводных животных возникает одна и та»ке проблема: вода за счет осмоса должна поступать внутрь клеток таких организмов и ее излишки необходимо все время удалять. Ту же проблему приходится решать и инфузории.

Хотя часть ее тела и защищена плотным покровом, видимо, непроницаемым для воды, но через постоянно открытый рот вода вместе с добычей поступает в организм туфельки. Для выведения лишней воды и слуя«ит выделителыия вакуоль; такие вакуоли имеются у болыпинствз пресноводных простейших. У туфельки вакуоль состоит яз центрального резервуара, подходящих к нему изнутри тела пяти-семи мембранных трубочек и выводящего канала, который ведет в наружну1о среду. Удаляемая жидность собирается в приводящие каналы; з некоторый момент все эти каналы разом 259 щейротбяьяая куояь 6, Са+ й «а+ 4 с» ф на+ ~брооостаткоо сокротитияьяая вакуоль Рис. 67. Электрическое хозяйство инфузории.

Показано распределение ионных каналов и ионных насосов по разным структурам инфузории Таким образом, сократительная вакуоль совершает очень большую работу; значительную часть своей энергии туфелька тратит на борьбу с осмосом. А теперь рассмотрим некоторые электрические явления у инфузории и их связь с ее жизнедеятельностшо и поведением. У туфельки существует ПП; показано, что, как и у других клеток, этот ПП обеспечивается ионами калия, Однако при регистрации этого потенциала оказалось, что он очень неустойчив. У инфузории МП 260 сокращаются, растягивая выделительную вакуоль (как предсердия, наполняющие кровью желудочки). После этого вакуоль сокращается и выбрасывает жидкость наружу.

Вакуоль сокращается примерно один раз в 20 секунд. За 45 минут (за время одного урока) вакуолью выделяется объем воды, равный всему объему туфельки! раз в 20 секунд делает очень большой выброс, да и в промея<утках сильно колеблется. Оказалось, что зти колебания связаны с раанообраэными проявлениями жизнедеятельности т< фельки. Когда сократительная вакуоль выбрасывает году и раздувает выводящий канал« она сильно сообщается с наруя<ной средой.

Сопротивление мембраны вакуоли н» же, чем других участков тела инфузории, и потенциал на ней тоже ниже, поэтому в момент выброса воды згэ вакуоль «закорачивает» остальную мембрану и ПП заметно снижается. То же самое происходит при разрыве пищеварительной вакуоли, когда она сливается с наружной мембраной, а у многих инфузорий — и при открывании рта. Кроме того, у инфузорий имеются разнообразные «органы чувств», которые тоже все время меняют их МП. В протоплазме инфузорий гораздо больше калия и гораздо меныпе натрия, чем в окружающей воде.

Это значит, что туфелька имеет где-то в своем хозяйстве г«а — К-насос. Оказалось что концентрация <»а+ в жидкости, выбрасываемой нэ выделительной вакуоли, выше, чем в цитоплазме. Это показывает, что по крайней мере часть молекул <»'а — К-насоса размещена на мембране выделительной вакуоли. Значит, выделительная вакуоль регулирует не только содержание воды в инфузории, но и содержание Ха". Таким образом, вакуоль гораздо больше похожа на почки высших организлшв (тоя<е органы водно-солевого баланса), чем думали раныпе. Посмотрим теперь, как <<а+ попадает внутрь клетки. Во-первых, он заглатывается вместе с пищей и попадает в пищеварительные вакуоли.

В вакуоли поступают пищеваритальные ферменты и идет переваривание пищи; в некоторый момент путешествия вакуоли там создается кислая среда, как в желудке человека, а потом среда в ней становится щелочной и таким образом «путешествующий желудок» превращается в «двенадцатиперстную кишку». У человека пища подвергается разным воздействиям в разных точках пищеварительного тракта, а у инфузорий — в разные моменты времени в одном и том же мембранном пузырьке. Но, несмотря на эти различия, результат один: пища в вануоли расщепляется до аминокислот и других мелких молекул. В мембране вакуолей имеются разнообразные транспортные молекулы, ведь молекулы углеводов и аминокислот дол»ьны быть переправлены в цитоплазму до того, как пищеварительная вакуоль окончит свое 261 существование и сольется с наруя«ной мембраной. Среди этих транспортных молекул много «электрических транспортеров», которые присоединягот к себе молекулы пищевых веществ и иок Ха", а затем выбрасывают их в цитоплазму.

Мы расскааывали вам о работе таких транспортеров в параграфе «Зачем невозбудимым клеткам потенциал покоя». Разница состоит лишь в том, ч«о там мы говорили о транспорте веществ из каруя<ной среды в клетку, а у инфузорий атот транспорт идет из пищеварительной вакуоли. Но это различие несущественно, можно считать, что в таких вакуолях находится кусочек проглоченной внешней среды. Вот таким образом вместе с молекулами сахара и аминокислот ноны Ха~ и попадают в протоплазму.

А далыпе к ним вполне можно применить выражение: «Натрий сделал свое дело, натрий может уходить». Только уходят они не сами, а выкачиваются натриевым насосом в выделительную вакуоль. Существует и второй путь поступления Ха' в клетку инфузории.

Мы уже говорили, что у инфузории есть разные «органы чувств». Расмотрим тут ее чувствительность к механическим воздействиям. При прикосновении к переднему концу инфузории в ней возникает деполяризационный рецепторный потенциал; а если «удар по носу» достаточно силен, то возникает и ПД. Эти потенциалы создаются в основном ионами Са++, которых в пресной воде больше, чем Ха". Однако при деполяризации или ПД в протоплазму клетки попадают и коны Ха+. Проникновение Са" внутрь клетки влияет на орган движения инфузории — реснички — точно так же, как у нас вхождение Са'+ в мышечные клетки необходимо для их сокращения (мы рассказывали об этом, говоря про Са-насос).

Кстати, и разрядка трихоцист у инфузорий связана с потоками Са'" в клетку. Большинство Са-каналов инфузорий расположено прямо на мембране ресничек. Если удар по передней части инфузории вызвал ПД, то откроется много Са-каналов, внутрь клетки войдет много Са"', а от этого реснички инфузории меняют направление своего удара. Возникает «реверс»: инфузория отплывает «хвостом вперед» от раздражителя, например от препятствия, на которое она натолкнулась„ После того как Са-насос и митохондрии уберут излишки Са" из цитоплазмы, нормальная работа респичек восстанавливается. Изучение плавательного поведения туфельки показало, что работа ее ресяичек зазпсят от МП. Ири нормальном ПП ее реснички ударяют примерно 20 раз в секунду, а при гиперполяризации частота их воарастает до 50 в секунду.

При сильной деполяризации, как мы ун«е говорили, возникает «реверс». В действительности движением ресничек управляет не сам потенциал, а концентрация ионов Са"' и других веществ. Например, при гиперполяризации туфельки, как и при депопяриаации, в клетку входят ионы Са"", но они входят через особые каналы, расположенные иначе, и это вызывает не реверс дви»<ения, а ускорение ударов ресничек. Реснички покрывают фактически все тело инфузории, поэтому их каналами удобно управлять с помощью МП; ведь туфелька — одна небольшая клетка и изменение потенциала в одной ее части распространяется и на другие.

Отсюда ясно, что управлять с помощью МП разнообразными процессами для туфельки невоаможно: процессов, которыми надо управлять, много, а потенциал один. Туфелька выходит из положения тем„ что использует ионные каналы, чувствительные не к сдвигу МП, а другим сигналам, например, каналы трихоцист чувствительны к механическим или химическим воздействиям. Было выяснено, что в «хвосте» туфельки («хвост» у нее там, где у настоящей туфли острый конец) имеется чувствительный участок, при механическом раздражении которого открываются К-каналы и возникает гиперполяризация клетки, что увеличивает частоту работы ресничек.

В результате этого нормальная туфелька начинает плыть быстрее («убегаты>), если ее хватают за хвост, Мы сказали слова «нормальная туфелька» не случайно. Дело в толп что существуют инфузории-мутанты. При их научении было показано, что мутация в одном гене может сделать дефектным белок, образующий тот или иной канал. Существует мутация, которая портит Са-канал, чувствительный к удару но передней части тела инфузории. Такая инфузория, наткнувшись на препятствие, все время «бьется головой о стену», так как ионы Са" в нее при механическом раздрая«енин не входят и не обеспечивают реверс. Другая мутация нортит Са-канал иначе, замедляя его инактивацию. Такие мутанты становятся очень «пугливыж столкнувшись с препятствием, они отскакивают от него и долго-долго плывут хвостом вперед, так как через их Са-каналы входит много Са'" и нормальная работа ресничек долго ие восстанавливается.