Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 62

Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбИрать при новой ситуации оптимальные решения. Чаше они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров — новой коры — не вело 236 4 3 Рис, 107, Функциональные центры корм головного мозга землеройки (А) и человека (Б) (нз Ромера): 7 — двигательный центр, 2 — центр кожно.мыжечной чувствнтельностн, 8 — зрительный центр, 4 — слуховой центр, Б — обонятельная луковнцз, в— обонятельные доли, 7 — «рыжа среднего мозга, а — мозжечок, у — лобная доля к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размерыр но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий. Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга.

В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой зпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга (гипоталамус) расположены вегбтативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляцни. Там же находится воронка, тесно соединенная с зндокринной железой — гипофизом. Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (лнньки, спячки, размножения, миграций), Секретнрование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на «четверохолмие», в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга (рнс. 108). Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка н прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с ко- 237 Рис, 108. Схема связей отделов головного мозга млекопитающих (по Ромеру, упро.

щено): 1 — обонятельный нерв, 2 — обонятельная лукоенца, 8 н б — базальные тенглик, б — нео. ыаллнум, б — дорзальная честь зрительного бугра, 7 — его иентральная часть, меднальное (8) и латеральное (О) коленчатое тело, 10 — зрительный нерв, 1! — передние (зрительныс) н !2 — задние (слухоаые) холмики крыши среднего мозга, 18 — ретикуларная вариация среднего мозга, !б — дзигательный пирамидальный тракт, И вЂ” слуховой нерв, 1б — слу.

хазой центр продолгоэатого мозге, 17 — чуястзующие иерем кожи и мышц голозы. 18— чувствующие ядра ствола мозга, 1Π— чуастяующне нереы кожи н мышц тела, 20 — чувствующие (нереальные) рога спиайого мозге, И вЂ” чуестэующне ядра продолгоэзтого мозга, 22 — ретнкуляриая Формация продолгоеатаго н спинного мозга, 28 — двигательные ядре ствола мозга, 20 — диигательеые яеряы к мышцам птлоаы, 28 — денгэтельные (эентральные) рога спинного мозга, 20 — дангательиые иеран (к мышцам тела) рой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь. Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (1(' — Х П).

В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пишет варения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его «задние ножки». Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спин- НЫМ МОЗГОМ. Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около О,боге массы тела, а у мелких — до 1,2, у крупных китообразных — около 0,3, а у мелких — до 1,7о() и т.

д. Масса мозга приматов составляет 0,6 — 1,9о() от массы тела, а у человека — около Загй. У всех млекопитающих масса переднего мозга превышаег массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52 — 72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76 — 80о(), а у человека — до 86% (Никитенко, 1969). Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10 — 15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3 — 5: 1) и копытных (2,5: 1).

У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 — 5: 1. Спинной мозг с помощью проводяших путей (белое вешество) связан с двигательным центром коры полушарий, осушествляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят нз восходящих к го- 238 42 144 Рвс. 109. Схема вегетативной нервной системы млекопитающих (по Астанину, 1958): ! — переспмпзтнческне цеятры в среднем н продолговетом мозге.

2- то же, в крестцовом отделе спннного мозге, э — снмпетнческнй ствол, 4 — шейные узлы, б — эвездчзтый узел, 4 — чревный узел. У вЂ” передний и  — ездный арыжеечные узлы. Р— тазовый узел, гав глаз, г! — слюпнйе железы, 42- шнтовнднзя железе, гб — легкое, !4 — сердце. гб — печень, И вЂ” желудок, гу — селезенке. г — поджелудочпея железе, гб — почке, 20 — недпочечпнк, 2! — тонкая к 22 — толстея кишки, 22 — мочевой яуэырь, 24 — матка, 24 — прямея кешке. Сплшпные липни — кннервзцня йзрзсвмпзтпческой снстемы, пупктнр — пипер. взцня симпатической снстемы ловному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и знтерорецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (зфферентная информация).

Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня. Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается Х1 пара — добавочные нервы (и. ассеззог)пз). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы, контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю.

Параснмпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела. Симпатическая состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника (рис. 109). Основные системы органов снабжены окончаниями обоих систем. Параллельная иннервация объясняется противоположно направленным воздействием. Если импульсы одной из них оказывают возбуждающее влияние на ункции органа, то импульсы другой системы обычно тормозят их.

нтагонистическое влияние, совершенствуя регуляцию, значительно расширяет способность выносить угнетающие или чрезмерно возбуждающие внешние влияния (стресс), увеличивая шансы выживания организма в широком диапазоне условий. Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млекопитающих. На первое место должно быть поставлено зрение для 339 обитателей открытых пространств, обоняние и слух — для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов.

Обоняние млекопитающих эф- фективнее, чем у других наземных А б позвоночных. Большая разрешаюРис 11О Поперечный аз з зада й ЩаЯ способность хемоРеЦептоРа почести носовой полости мтекопнтазз- зволяет различать отдельные спещик. А — микросматик (человек); Б — цифические вещества (запахи) или макросматик (косуля) их сочетания, характерные для ви- да, группы особей и даже индивидов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость обоняния неодинакова.

Сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые, большинство хищников и копытных — так называемые макросматики, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутривидовых связях. Большинство приматов и ряд других млекопитающих обладают менее чутким обонянием (микросматики). Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в группы, образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы.

Последние через цепь нейронов соединяются с центрами головного мозга. Сложность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоняния (рис. ПО). У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их назвали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины имеют пахучие железы, открывающиеся близ 'анального отверстия; животные способны определять по следам их секрета направление прошедшего стада; они воспринимают запах крови как сигнал опасности. В роговой полости усатых китов имеются парные углубления на конце верхней челюсти, гомологичные якобсонову органу других позвоночных. У корня языка зубатых китов расположены продааговатые ямки, напоминающие вкусовые сосочки других млекопитающих. Видимо, с их помощью киты распознают запахи и ориентируются, различая течения с разным химизмом.