Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 2

Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении нх связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры. Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцнровка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением 6 поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки.

У пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице обьема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга —. основного органа кроветворения у амниот. Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрическне, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семя- проводов, В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются.

Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, ио и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т.

п, Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды. У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопаллиум, где образуются новые высшие мозговые центры.

Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются. Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амннотам заселить практически все бнотопы суши, Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными — анамниямн, КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ, — ИЕРТ1ЫА Характеристика класса Пресмыкакнциеся — первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Атпю1а).

Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет'в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек — амниона и серовы — и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся нз яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами. Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки.

Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути— трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных.

Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка. Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями.

Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков, Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия). Происхождение и ееолюиия пресмыкаюи(ихся Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхне- каменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн.

лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 мли. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалйв — антракозавров, подобных О! р)очег1еЬгоп (рис. 2), обособлялись формы, видимо, обла- й давшие большей наземностью. Как и их предки, онн были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными н наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь— сеймуриоморф — Яеушопг(ошогр)та. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне — нижней перми, Они занимают переходное. положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят нх к амфибиям. Строение нх позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; на- ~~Щф метилосв преобразование двух пер- ~% вых шейных позвонков в атлант и эпнстрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; име рпс. 2. Скелет амфибии 1Мр!оуег1еЬ. лись длинные костные ребра, од- гпп;блпзпп» «группе севмурппмппф пако еще' не замыкавшиеся в груд- (пп Ватсон, пз Шмальгаузепа, !9б4) ную клетку.

Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок (рис. 3); у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еше были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок. Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров — Со1у!озацг(а (рис.

4). Крыша их черепа была сплошной и состояла из костей, характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось образование атланта и эпнсгрофея. Покровные кости пояса передних конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у некоторых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе было 2 — 5 позвонков. Адаптивная радиация этой группы энергично шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными бес- 9 Рнс. 3. Череп сеймурнп сверху (А) н снизу (Б): ! — слезно-носовой протон, настиг 2 — задиетеменная,  — лобная, 4 — межтеменная, б — сиулаваи, б — слезаая, 7 — челюстная,  — носовая, 2 — теменная, 11, 14 — пред.

н заднелабнме, 12 — небнзя, 12 — предчелюстиая, 14 — звглазанчпая, !б — пэрасфеноид, 14 — пгеригоид, 17 — квадратно сиуловая, 1 — нвадрвтавя, 12 — чешуйчатая, 20 — иад височная, 21 — височная. 22 — поперечная, 22 — сошник 10 тйесобапбв ЕоврсрМ Согуйзввн Рис. 4. Филогенетическое древо пресмыкашщнхся (по Ромеру, с маменек.) позвоночными, и кру1гные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями. Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным.

В конце карбона — начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки — герцинский циил) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных. Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры.

Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов — обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи — СЬе1оп)а — единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней.

У первых черепах, как, например, у пермской Еппо1озапгиз, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс АпарзЫа. Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров (подкласс проганозавров Ргояапозаиг(а) включал мелких — длиной около метра — крокодилоподобиых животных с длинными и тонкими зубами (рис. 5). На границе верхнею карбона— нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой; могли выползать на сушу.