Kriticheskie_urovni_1 (А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин - Критические уровни в развитии природных систем), страница 31

Основной вывод, который может быть сделан на основе приведенных материалов, состоит в том, что в связи с зависимостью интенсивности обмена от размера критические соотношения в кривой роста размеров е» должны наблюдаться не только по возрасту развивающейся системы, но и по ее размерам. Сводных данных, характеризующих весь процесс эмбрионального развития теплокровных, немного. Наиболее полной является подборка, приведенная в «В(о!опу с)а1а Ьоой» (1964), где даны линейные размеры для эмбрионов крыс, свиней и человека.

Ряд самостоятельных исследований известен для кур — по характеристикам массы (Шмальгаузен, 1935; Р(отапо(Г, 1967; Терскова, 1978) и по интенсивности обмена (Вагой, 1937). Эти данные и были проанализированы. Аллометрическая кривая эмбрионального роста кур по сырому весу от 5 сут до конца эмбрионального развития по данным Романова (зсогпапо(Г, 1967) представлена на рис. 66, а. Сырая масса в конце эмбрионального развития составляет 31.5 г. В соответствии с соотношением между массами в критических точках (3.33) предыдущий критический уровень можно ожидать при сырой массе, равной 3!.5: е' = 2.05 г, что соответствует возрасту 9.5 сут.

Однако на аллометрической кривой в этом месте перелом отсутствует. Оценим грубость траектории роста. Как отмечалось в разделе 2.3, при моделировании развития малая чувствительность траектории при изменении условий развития связана с понятием грубости системы. Проверку грубости можно провести, меняя вид правой части дифференциального уравнения, характеризующего аллометрическое развитие. Рассмотрим несколько возмущенных траекторий. Будем считать, например, что зависимость от аргумента более сильная, чем в случае аллометрии, хотя бы с(((7/ц(1 = ВЮ'/71".

(5.!) Тогда траектория будет линейной в координатах !и 11',1/~/7 Если принять еще более сильную зависимость от аргумента гЛ(7/с(1 = В()7/17, (5.2) то траектория линеаризуется в координатах 1п Цт, 1/й Соответствующие кривые роста приведены на рис. 67, откуда видно, что возмущенные относительно аллометрической зависимости траектории позволяют выявить критическую точку около 9 — 10 сут эмбрионального развития кур.

Этот факт находит подтверждение также в результатах исследований, проведенных Терсковой (1978) об изменении сырого веса эмбрионов кур. Ею было показано, что на 9 сут имеет место излом, что подтверждает правильность классификации периодов развития эмбрионов кур (Рагозина, !96!), — к 10 сут развития происходит значительное увеличение желез внутренней секреции и все временные эмбриональные органы (желточный мешок, амнион, аллантоис, серова) достигают максимальной величины. На рис. 66, б приведена кривая изменения интенсивности дыхания (по: Вагой, 1937), из которой видно, что полученная по сырому весу оценка критического возраста в момент вылупления соответствует изменению аллометрического развития интенсивности дыхания.

Таким образом, возмузценные относительно аллометрической зависимости траектории позволяют выявить критическую точку 146 70 7.() Д7 ' аг 63 69 Дз абб агб 675 ().го 7/ргс 7/т Рис. 67. Изменение массы куриного эмбриона, описанное зависимости (5.1)— кривая а и (5.2) — кривая б ((по: РтоптзпоП, 1967). Таблица 29 Расчетные критические значения сырой массы куриного эмбриона Крнтнческне пернояы Показатель 28.93 е 22 е 1.91 !О 0.126 5.2 0.0083 3.5 Сырая масса, г Возраст, сут Начальная критическая точка лля расчетов (па Ланныы Терсковоа. 197З) Как следует из теории размерности (Мигдал, 1975), в критической точке безразмерная переменная имеет порядок единицы. В аллометрической зависимости (2.3) безразмерный коэффициент 1О* около 9 — 10 сут эмбрионального развития кур, соответствующую критическому соотношению е' (3.33). Аналогичный излом на 9— 1О сут дает аллометрическая кривая теплопродукции эмбрионов кур (рис.

66, в; по: Вагой, 1937). Произведем расчет значений сырой массы зародыша курицы для всего диапазона изменения размеров, взяв в качестве исходной критической точки массу в момент завершения эмбрионального периода развития. Г1оследовательные критические значения размеров и соответствующих им возрастов приведены в табл. 29. Терскова (1978) отмечает наличие изменений в темпе роста по показателям массы зародыша курицы на 6, 10 и !4 — 15-е сут инкубации, которые подтверждаются резкими морфофизиологическими изменениями.

Два из указанных трех критических периодов в данном случае получаются в результате оценки с использованием соотношений между последовательными критическими уровнями аллометрического типа. На 6 сут (Рагозина, !961) завершается период закладок органов, и к дыханию посредством сосудистого поля желточного мешка присоединяется аллантоисное дыхание.

Рис. 68. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона крысы. По оси абсцисс — возраст, суг; по оси ординат в ляяейеый размер. мм. Шкала логарифмическая (по: В!о(ояу ба1а Ьооь, 196Н. мм 100 ° я 500 В) - -1 будет соответствовать кри- тической точке. Это приводит к зависимости гаа УО сам 10 85 45 50 5 10 ЯО (О б5 (000 Рис. 7!. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста По оси абсцисс — возраст, лет; по оси оодиниг — колячестео больных ка 16' человек. Шкала логарифмическая (по Ъ'а(егпоиье. 1974). Рис.

72. Изменение количества больных раком дыхательной системы у мужчин США в зависимости от возраста, описанное зависимостью (5 2) (ааа 400 (аа 0.1 90 (аа су (а 400 султ Рнс. 69. Возрастная динамика линейных размеров эмбриона свиньи. Обозкачеаяя см. на ряс.

66 (по: В(о!оау ба1а Ьоок (964), Рис. 70. Возрастная динамика линей- ных размеров эмбриона человека. Обозкачеяггя см. яа ркс. 69 (по: В~о!оау ба(а Ьоов, !964). 148 149 Ю',/В', = х,/хб = г', т.е. среди друтих критических соотношений по величинам размеров также должны быть критические соотношения типа е'. Это соответствует приведенному выше соображению о том, что соотношение е' должно быть представлено в размерах развивающихся биоспстем, так как размер являйа 4006 лт етсЯ аРгУментом аллометРических зависимостей для интенсивности обмена. Для остальных объектов в нашем распоряжении иет столь разнообразных данных.

Имеются результаты, характеризующие изме- нение линейных размеров эмбрионов с возрастом и стадией развития. В связи с этим анализ критических периодов аллометрического развития для этих объектов касается только кривых роста и алло- метрических зависимостей продолжительности стадий от их номера. Большое число данных взято нами из книги «Виз!оду ((а1а Ьоо)(» (1964). Аллометрическая кривая роста линейных размеров крысы в эмбриональный период представлена на рис. 68.

Рассчитанные по величине размера в конце периода эмбрионального развития критические моменты аллометрического типа приходятся на стадии нейруляции и начала гаструляции. В период иейруляции критическая точка соответствует 16-й стадии (13 — 20 сомитов). Предыдущая критическая точка приходится, очевидно, на 7 — 8-ю стадию, т. е. на позднюю бластулу или раннюю гаструлу.

Рассчитанные по величине размера в' конце эмбрионального развития критические периоды аллометрического типа приходятся для свиньи (рис. 69) на 29-ю стадию (эмбрион, 18.6 мм = 280: е'), 9-ю стадию — начало гаструляции (1.2 мм) и первые стадии дроб- ленца (0.08! мм). Р ловека ( ис. 70 в м (... ). Рассч ~танные по величине размера эмб р м риона чер . ) в момент рождения критические размеры алло- ранней гастр лы.

Анализ к метрического типа приходятся на стадии плода, , ранней нейрулы и улы. нализ критических периодов в возрастах стадий чки приходятся, как и в развития показывает, что критические точ предыдущем случае, на гаструлу (8-я стадия) и начало бла ции (1 — 2-я стадии). и начало ластуляАналогичным способом можно анализировать анн тип систем, не связанн ь данные о развихаракте истиками. П из язанные непосредственно с их пространственн р .

. римером могут быть данные о числе мужчин в США, больных акоп . р .. дыхательной системы в зависимости от возраста (%агегЬопзе, 1974). В соответствии с этими денными на ис. 71, наб. с этими данными, приве- а рис., наблюдается единая аллометрическая зависимость в диапазоне возрастов от 25 до 65 лет. В внением (5.1), п ове лет. соответствии с ура. ), проведем оценку грубости этой зависимости, т. е, пе(см.