Дарвин - Происхождение видов путем естественного отбора (947287), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Лаиэллъ Чарльз. Основные начала геологии или новейшие изменения земли и ее
обитателей. М., 1866. Т. 2.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика // Палеонтол. журн.
1984. № 3. С. 3—16.
(Тахтаджян А. Л.). Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants
(Magnoliophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol. 46. P. 225—359.
Тахтаджян А. Л. Система магполиофитов. Л., 1987. 439 с.
Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection // Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. Vol. 155, N 960. P. 321—338.
Bowler P. Darwin's concept of variation // J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974.Vol.29.
P. 196—212.
Rrackman A. A delicate arrangement: The strange case of Ch. Darvin and A. Wallace.
New York, 1980.
Brooks J. Alfred Russel Wallace's theory of evolution. New York, 1984.
Rrowne J. Darwin's botanical arithmetic and the «principle of divergenee», 1854—
1858//J. Hist. Biol. 1980. Vol. 13, N 1. P. 53—90.
Darwin Ch. A monograph on the Sub-class Cirripedia, with Figures of all the species;
The Balanidae (or sessile Cirripedies). London, '1854.
Darwin Ch. The life and letters, including an autobiographical chapter. London, 1887a.
Vol. 1.
Darwin Ch. The life and letters. London, 1887b. Vol. 2.
Darwin Ch. More letters. London, 1903a. Vol. 1.
Darwin Ch. More letters. London, 1903b. Vol. 2.
488 Я. М. Галл
Darwin Ch. The life and letters. New York, 1960. Vol. 1.
Darwin Ch. (1859). On the origin of species. A facsimile of the first edition. Cambridge,
TMass., 1964.
Darwin Ch. Natural selection: Written from 1856 to 1858/Ed. Robert Stauffer. Cambridge, 1975.
Darwin Ch. The correspondence. Cambridge, 1987. Vol. 3.
Darwin Ch., Wallace A. Evolution by natural selection. Cambridge, 1958.
Darwin Ch. (ed.). The zoology of the voyage of H. М. S. Beagle. Pt. 3. Birds. London,
-1941.
Ghiselin М. The triumph of the Darwinian method. Berkeley; Los Angeles, 1969.
Ghiselin М. The individual in the Darwinian revolution // New literary history. 1971.
Vol. 3, N 1. P. 113—134.
Gould S., Eldredfe N. Darwin's gradualism // Syst. Zool. '1983. Vol. 32, N 4. P. 444—
445.
Kohn D. Darwin's principle of divergence as internal dialogue // Darwinian heritage. Princeton: New Jersy, 1985. P. 245—258.
Kottler М. Charles Darwin's biological species concept and theory of geographic spoliation: the transmutation notebooks // Ann. Sci. 1978. Vol. 35, N 3. P. 275—297.
Limoge С. La selection naturelle. Paris, 1970.
Mayr E. Introduction // Darwin Ch. On the origin of species. Cambridge, Ma&s.,
1964. P. VII—XXVII.
Mayr E. Avifauna: turnover on islands // Science. 1965. Vol. 150, N 3703. P. 1587—
1588.
Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification?//7ool. system. U. Evolutionsforechung. 1974. Bd 12, H. 2. S. 94—128.
Mayr E. Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies //
Science. 1981. Vol. 214. P. 510—516.
Mayr E. The growth et biological thought: diversity, evolution and inheritance.
Cambridge, Mass., 1982.
MacArthur R., Wilson E. Island biogeography. Princeton, 1967.
Ospoiat D. The development of Darwin's theory. Cambridge, 1981.
Paley W. Natural theology. London, 1802.
Schweber S. Darwin and the political economist: divergence of character // J. Hist.
Biol. 1980. Vol. 13, N 2. P. 195—290.
Secord J. Nature's Fancy: Charles Darwin and the breeding of pigeons // ISIS. 1981.
Vol. 72. P. 236—250.
Simpson G. Anatomy and morphology: classification and evolution: 1859 and 1959 //
Proc. Amer. Philos. Soc. 1961. Vol. 1—3, N 2. P. 286—306.
Stanley F. Macroevolution. San Francisco, 1979.
Stauffer R. Ecology in the long manuscript version of Darwin'e origin of species and
Linnaeus's Oeconomy'of nature // Amer. Philos. Soc. 1960. Vol. 104, N 2. P. 235—241.
Sullow„y F. Geographic isolation in Danvin's thinking: the vicissitudes of a crucial
idea //Stud; Hist. Biol; Baltimore; London, 1979. Vol. 3. P. 23—65.
Vorzimmer P. Charles Darwin: the years of controversy. Philadelphia, 1970.
ДАРВИН И СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Армен Тахтаджян
Когда 24 ноября 1859 г. в книжных лавках Лондона появилась книга
Чарлза Дарвина «О происхождении видов», она оказалась бестселлером
и была распродана в один день. Но это было не только успехом новойкниги уже хорошо известного крупного ученого, но и важнейшим событием в истории биологии, новой вехой в ее развитии. Это была решающая
фаза одной из величайших концептуальных революций в естествознании.
Самым главным в этой революции была замена телеологической идеи эволюции, как целенаправленного процесса, идеей естественного отбора,
основанного на стохастических взаимодействиях организмов между собой:
п с окружающей их средой. Modus operand! естественного отбора — вот
основное содержание великой книги Дарвина.
Конечно, у Дарвина и Уоллеса были предшественники, которые
также высказывали идею отбора. Некоторые из них были даже их современниками. Но для обоснования теории естественного отбора Дарвин
в отличие от всех предшественников привлек огромное количество доступных ему фактов из самых разных областей. Он пытался создать.
своего рода синтетическую теорию эволюции, но для более полного синтеза
Дарвину не хватало многого, и прежде всего генетики — этой сердцевины
биологии. Представления об изменчивости и наследственности находились во времена Дарвина приблизительно в таком же состоянии, в каком
находилась химия до развития химической атомистики и учения о валентности. Не было еще никакой теории, которая могла бы внести хотя бы
некоторую ясность в накопившиеся к тому времени наблюдения, полученные при разведении животных и растений, а тем более указать пути
дальнейших исследований. В неопределенных, неясных, расплывчатых
представлениях об изменчивости и наследственности господствовала
донаучная вера в наследование благоприобретенных признаков.
Лишь очень немногие проницательные умы, как великий Леонардо,
понимали абсурдность этой догмы. Но еще при жизни Дарвина его двоюродный брат Френсис Голтон (Galton, 1872, 1876) почти полностью,
а немецкий ученый Хис (His, 1874) категорически отрицали наследованиеприобретенных признаков. С каждым новым изданием «Происхождения
видов» вера в наследование приобретенных признаков все более усиливалась и все больше ослабляла позиции теории естественного отбора. Теория эволюции Дарвина приобретала все более компромиссный характер.
490 Армен Тахтаджян
Тем не менее он всю жизнь колебался. 23 ноября 1856 г., т. е. за 3 года
до появления в свет «Происхождения видов», Дарвин писал своему другу,
-знаменитому ботанику Джозефу Хукеру, что «внешние условия (на которые столь часто ссылаются натуралисты) сами по себе значат очень мало » .
И далее он еще раз указывает: «. . .мое заключение таково, что внешние
условия дают крайне мало, кроме того, что они вызывают случайную изменчивость». А уже 24 ноября 1862 г., т. е. через 3 года после опубликования
-«Происхождения видов», он пишет Хукеру: «Не знаю, почему я несколько
огорчен, но моя теперешняя работа приводит меня к значительно большему допущению прямого действия физических условий. Вероятно,
я жалею об этом, ибо это умаляет славу естественного отбора и потому чертовски сомнительно. Быть мажет, я снова изменю [взгляды], когда соберу
все мои факты под одним углом зрения, но это будет весьма и весьма
нелегкая работа». Дарвин в явном замешательстве. 12 декабря 1862 г.
-он пишет Хукеру: «Тождество растений в очень различных условиях
всегда казалось мне веским доводом против того, что я называю прямым
воздействием». А через 2 года в письме к Морицу Вагнеру от 13 октября
1876 г. мы читаем: «По моему мнению, величайшая ошибка, которую я
.допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо от естественного отбора». В письме же к герцогу Аргайльскому
-(23 сентября 1878 г.) Дарвин пишет, что «изменяемость зависит больше
от особенностей организма, чем от особенностей окружающей среды»,
-а в первом разделе первой главы последнего издания «Происхождения
видов» он выражается еще более определенно: «Природа условий имеет
в произведении каждого данного изменения менее значения, чем природа
-самого организма; быть может, первая влияет не более существенно, чем
природа той искры, которая воспламенит массу горючего материала,
влияет на свойства вспыхивающего пламени». Под последней фразой
подпишется любой генетик. И наконец, 19 июля 1981 г., т. е. почти за год
до смерти, Дарвин писал зоологу Карлу Земперу: «Тем не менее я должен верить, что измененные условия дают толчок изменчивости, но что
в большинстве случаев они действуют очень косвенным образом».
Дарвин был не очень силен в е-трого последовательных логических
построениях, и все эти высказывания, в том числе и в самой книге, очень
противоречивы. Чувствуется, что он мучительно размышлял, пытался
решить головоломную для него задачу и так и не нашел выхода из логического тупика. Удивительно, что Дарвин не понял полной логической
несовместимости ламарковского принципа с отказом от телеологической
мдеи целенаправленности эволюции. Ведь совершенно очевидно, что наследование приобретенных признаков предполагает наличие в организме
изначально заложенной в нем способности не только адаптивных изменений
в ответ на внешние воздействия (они вполне возможны лишь в рамках
эволюционно выработанной нормы реакции), но и чудесной, ничем не
объяснимой передачи их по наследству. Оно совершенно несовместимо
с глубоко чуждой телеологии дарвиновской концепцией эволюции. Как
ато часто бывает в истории науки, лишь очень немногие при жизни Дар
Дарвин и современная теория эволюции 49t
вина это поняли. Но поистине удивительно, что до конца жизни этого"
не поняли такие ортодоксальные дарвинисты, как Эрнст Геккедь и
К. А. Тимирязев. Но интересно, что Уоллес, который вообще придавал
мало значения наследованию приобретенных признаков в эволюции
в 1867 г. фактически отказался от этой идеи, а в 1880-х годах был одним
из первых, кто с энтузиазмом приветствовал полное отрицание Вейсманом
наследования приобретенных признаков.
Из принятой Дарвином теории наследственности можно было сделать.
вывод, что все прошедшие через отбор новые полезные признаки при
последующих скрещиваниях с основной массой неизмененных особей должны
поглощаться и практически стираться в потомстве. Этот вывод был сделан физиком и инженером Флемингом Дженкином (Jenkin, 1867). Это
возражение Дженкина сам Дарвин считал очень серьезным. «Знаете,
я почувствовал себя очень приниженным, закончив чтение статьи», —
писал он Хукеру о статье Дженкина (7 августа 1869 г.). До конца жизни
Дарвин был бессилен освободиться от «кошмара Дженкина». Возражения
Дженкина могли быть опровергнуты только после переоткрытия законов
Менделя и доказательства корпускулярной природы наследственности
и особенно после возникновения популяционной генетики, созданной
Четвериковым, Фишером, Райтом, Холдейном, Фордом, Ромашовым,
Дубининым, Добржанским и другими. По мнению Ф. Г. Добржанского
(Dobzhansky, 1967), первым опроверг возражения Дженкина С. С. Четвериков. Но, вероятно, позиции Дарвина были бы менее уязвимыми,
если бы он оценил экспериментальные работы некоторых предшественников Менделя, в том числе Найта (Knight, 1822), Сажрэ (Sageret, 1826)
и особенно Нодэна (Naudin, 1865), которая, правда, появилась лишь через несколько лет после «Происхождения видов». Работы этих, как и ряда
других гибридизаторов, ему были хорошо знакомы. В этих работах бвгло
доказано не только доминирование признаков, но также их сегрегация.
В них уже были заложены элементы корпускулярной теории наследственности, дискретное наследование признаков. И все же Дарвин прошел мимо
этих идей, не увидел в них ничего для себя полезного. На него также не
произвели никакого впечатления вполне корпускулярные идеи Френсиса
Голтона, высказанные, в частности, в его письме Дарвину от 19 декабря
1875 г. Удивительно, что и Уоллесу не помогли понять дискретный характер наследственности даже вновь открытые при его жизни законы Менделя.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Существование наследственной изменчивости послужило Дарвину
исходным пунктом в цепи аргументов в пользу эволюции посредством
естественного отбора. Но Дарвин не знал законов изменчивости («Our
ignorance of the laws of variation is profound», — пишет он в заключении
главы о законах изменчивости) и еще меньше он знал о законах наследственности («The laws governing inheritance are quiet unknown», — признается он в первой же главе книги). У него не было еще представления
492 Армен Тахтаджян
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
