1598005375-fdca24712b4dd3cd0f1922045b94d243 (811202), страница 40
Текст из файла (страница 40)
49 — 60. 189 и 6 м м и о ( о 2 т 8 м О и а 8. 190 Одновременно с образованием углеводов происходят обогащение среды кислородом, который свободно проникает через клеточные мембраны, и выделение энергии, Приведенная выше реакция отражает основную суть фотосинтеза, предельно упрощая описание самого явления.
На самом деле, фотосинтез — более сложная совокупность фото- и электро- химических процессов, детальные механизмы которых во много»1 еще не установлены. В процессе многоступенчатой реакции в клетке образуется целый набор органических веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятелыюстн. Схематично основные этапы фотосинтеза отражает рис, 8.3. Выделены две характерные фазы процесса — световая, на которой происходит, в основном, преобразование энергии, н темновая, где наиболее важно превращение вещества.
В световой фазе в хлоропласте «работают» две фотосинтетических системы — ФС-1 и ФС-2, особенно чувствительные к красному участку спектра солнечного излучения с длиной волны в диапазоне 0,65 — 0,70 мкм. Процесс преобразования солнечной энергии идет следующим образом. Первоначально в системе ФС-2 кванты света возбуждают хлорофилл СЫ-а, который теряет электроны н становится активным катализатором биофотолиза — реакции разложения воды на молекулу кислорода, два иона водорода и два электрона.
Молекулы кислорода свободно, как уже отмечалось, проникают в среду через клеточные мембраны, а ионы водорода — протоны и электроны используются при последующих энергетических превращениях: образовании высокоэнергетического аденозинтрифосфата (АТФ )— универсального во всей живой природе аккумулирующего и тран-, спортирующего энергию вещества, и для восстановления молекулыникотинамидаденинд (НАДФ) до НЛДФ-Н, путем присоединения к первой молекуле двух протонов (Н). Но чтобы электроны, полученные с помощью фотосистемы ФС-2, могли выпол; нить задачу по образованию ЛТФ, им недостает энергии. Бе им поставляет другая фотосинтетическая система — ФС-1, содержащая еще одну разновидность хлорофилла — хлорофилл-в СЫ-Ь.
В качестве переносчиков электронов в клеточных процессах участвует ряд специфических белков, объединенных в электронно- транспортную цепь. Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина) включает в себя ' в качестве основного процесса восстановление углекислоты, полученной клеткой пз окружающей среды, до углеводородов. Восстановителем здесь служит образованный на световой фазе НЛДФ-Нм причем эта реакция эндотермична, и необходимая для ее развития энергия поставляется за счет расщепления АТФ.
Характерный тип реакции фиксации СО» и образования углеводородов можно представить в виде 6СО, + 12НАДФ-Н, + 6Н,О- 6СН~О + 12НАДФ АТФ Я+ АДФ+ Р+. (8.2) Энергетический смысл фотосинтеза в зеленых растениях заключается в переносе в хлоропластах клеток атома водорода вверх по энергетической лестнице. Интересно отметить, что в процессе этого переноса преодолевается разность потенциалов 1,2 В1 Здесь фотосинтез описан весьма схематично, и чтобы ознакомиться с ним более подробно лучше обратиться к обширной литературе *.
9 8.3. Водоросли как мсточннк ннергетмкн По мнению специалистов наилучшими биологическими и технологическими свойствами в качестве культур для переработки в высококалорийное топливо обладают два представителя ламинариевых— й, морская капуста — ламинария (1.апппат ', 'А'',' г(а ]арон(са) и гигантский тихоокеан- ский келп (Масгосуз!18 ругйега). г.- Ламинария — двухлетняя водоросль, имеющая длинное (до 3,5 м) пластинчатое слоевище шириной в :, УУ' среднем 20 — 35 см (рис.
8.4) оливкового цвета. Пластина слоевища кожи- стая, неоднородная по толщине, края ее тоньше, чем середина, волнистые. заку''. =,у В нижней части слоевище переходит !- в короткий стволик, заканчивающийся ,, -!Рйй я! - .у! ризоидами, с помощью которых водоросль прикрепляется к субстрату— обычно каменистому или скалистому грунту.
В ризоидах, стволе и пластине Ф имеются ряды слизистых каналов. Водоросль отмирает на втором году жизни после интенсивного спорометания. Рнс. 8.4. Ламинарии яновская Репродуктивные органы — споранги и парафизы — появляются поочередно на обеих сторонах пластины в конце июля — начале августа. Ламинария распространена в Желтом и Японском морях у берегов Приморья, Японии, Южных Курильских островов, юго-западного и южного Сахалина. У островов Малой Курильской гряды один из видов ламинарии имеет ширину слоевиша до 50 см, а толгцину до 6 см. Масса одного растения при длине 17 м достигает 8 кг. Водоросли-рекордисты растут на широких (до 2500 м) каменистых мелководьях, тянущихся вдоль островов гряды.
На 1 м' дна располагается до 140 слоевищ зрелых водорослей при общей биомассе до 156 кг. Общие запасы достигают и См., иаирнкер, «Основы общей биологинь. 34., !982, 437 с. 300 — 350 тыс. т, причем, условия произрастания таковы, что ежегодно можно собирать до 90 % общих запасов. Приведенные цифры сильно разняться для различных районов. Химический состав водорослей и, в частности, содержание в них воды (оно может колебаться в пределах от 73 до 91 % ) изменяется в зависимости от сезона и условий произрастания.
От 53 до 74% сухого остатка приходится на органические вещества, 23 — 33% — на альгиновую часть (смесь органических кис- Рис. 8.6. Тихоокеанский кели — макроцнстис !668 У вЂ” растущая вгрщииа зрелой ветви; 2 — пучои стеблей; 3 — отмираыгпап ветвь: З вЂ” репродуктиввые листья — спо- равосы; б — ризоилы; 6 — стволик, У вЂ” молодой побег лот), 7 — 22 % — на маннит (многоатомный кристаллический спирт) и его производные, 2,5 — 4,6% — на минеральные вещества. Содержание азотистых веществ колеблется от 3,5 до 19 % !16].
Наилучших показателей ламинария достигает в возрасте слоевищ 16 — 17 мес, поэтому время сбора качественного урожая ограничивается двумя-тремя месяцами (с апреля по июнь). Еше более интересное растение — гигантский тихоокеанский келп (рис. 8.5). Это крупнейцгая на Земном шаре водоросль, достигающая длины до 60 м и обладающая наибольшей скоростью роста: в природных условиях до 0,6 м/сут, в лабораторных— в несколько раз большей.
Так же как и ламинарна, гигантский келп растет на твердом субстрате, прикрепляясь к нему ризоидами. Последние переходят в стеблеподобпую ножку с похожими на листья пластинками, впоследствии дающими начало новым побегам — стволообразным слоевищам, на которых примерно через равные промежутки располагаются пластинчатые фотосинтезирующие листья. Взрослое растение насчитывает в среднем 30— 40 побегов. Растение многолетнее, новые ветви генерируются после 192 193 !3 заказ уа еой того, как зрелые начинают стареть (через 6 — 9 мес активного роста). От 50 до 60 % зрелых растений формируют крону, вершина которой плавает в приповерхностном слое. Плавучесть растению обеспечивают специальные органы — пневматоцнсты — кожистые образования с пузырьками газа, растущие у основания листьев.
Листья кроны поглощают примерно 99 % солнечного света, потребляемого растением. Постоянно возобновляющаяся крона, служащая для сбора урожая — еще одно важное достоинство гигантского келпа. Ткани келпа состоят примерно на 87 '/о из воды и на 13% из органических и минеральных веществ, причем первые составляют от 55 до 62 % сухого остатка, Среди органических веществ примерно 3/2 приходятся на маннит, альгнн, ламинарии, фукудан, которые могут быть подвергнуты анаэробному разложению для получения метана. Белки, составляющие 5 — 7 % сухого остатка, по пищевой ценности соответствуют белку сои и могут быть использованы как добавки в корм гкивотных. Сам состав ламинариевых подсказывает необходимость комплексной переработки получаемого биосырье [65!.
Дж, Куллнни а сравнивает заросли гигантского келпа с настоящими подводными лесами, дающими нишу и кров массе морских организмов и рыб. То же самое можно сказать и о зарослях ламинарии японской. Роль природных «защитников» молоди эти заросли не потеряют и при искусственном разведении на океанских фермах. Несколько слов о культивировании микроводорослей, отличающихся чрезвычайно высокой продуктивностью. Только десятки видов диатомовых, широко распространенных в морях н океанах, синтезируют за год примерно половину всего органического вещества планеты.
Наиболее интересны в качестве объекта для разведения одноклеточные зеленые водоросли (к ним относится, в частности, хлорелла). Эти водоросли уже более десяти лет культивируют с целью получения богатой углеводами (до 35 % ), азотосодержащпми веществами (до 45 % ) н жирами (до 1О % ) биомассы, годной как для дальнейшей переработки, так и для непосредственного добавления в корм сельскохозяйственным животным.
Интересна возможность в широких пределах управлять содержанием отдельных веществ в этих водорослях путем изменения физических и химических условий их развития. Так, в хлог релле при интенсивном освегцении можно получить концентрацию жиров до 80 % сухого остатка. Такие растительные жиры сами по себе — высокоэнергетическое вещество с удельной теплотой сгорания около 40 МДж/кг. Они могут использоваться как горючее и как пищевое сырье. В литературе указывается на возможность получения урожайности одноклеточных до 35 г сухой массы с ! м' водоема в сутки. Это позволяет рассчитывать на непрерывный сбор до 100 т/га сухой массы в год, что превосходит на сегодняшний день урожаи ' Куллиии Дж. Леса, моря.