12698 (761400), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Заякоривание (удержание, загарпунивание) науплиуса происходит моментально при соприкосновении его со щупальцами, которые сразу сокращаются, подтаскивая жертву к гипостому. Остальные щупальца обычно остаются в расправленном рабочем положении.
Гипостом сначала обследует добычу, изгибаясь к ней наподобие хобота и ощупывая ее. Найдя конец добычи (хвост или голову), гипостом начинает раскрываться, одновременно натягиваясь на добычу. Продолжительность проглатывания свежевылупившегося науплиуса Artemia от момента заякоривания до смыкания гипостома занимает чаще всего 4— 4,5 мин, но может длиться и до 8 мин.
Гидрант способен одновременно заякорить нескольких науплиусов, однако проглатывает он их по очереди. В наших опытах гидранты могли проглотить одного за другим не более четырех науплиусов. Продолжительность заглатывания второго, третьего и четвертого науплиусов остается примерно такой же, как и первого.
Установить продолжительность переваривания пищи в гидранте не удалось. Это просто сделать, если пища из гидранта после завершения ее переваривания выводится в ценосарк, как у большинства колониальных гидроидов; в данном же случае пища остается в гидранте надолго.
Во время переваривания пищи разбухания полипа из-за гидратации не происходит. Однако вскоре появляется латеральная почка, которая вбирает в себя, судя по интенсивности желто-оранжевого цвета энтодермы, значительную часть пищи. Возможно, образование латеральной почки компенсирует необходимое увеличение объема полипа при пищеварении.
Во время переваривания пищи тело гидранта пульсирует подобно описанным ранее пульсациям у других видов гидроидов (Марфенин, 1981). Волна поперечного сжатия (утончения) тела гидранта начинается сразу под гипостомом. Затем сжатие распространяется проксимальнее. Пища выдавливается в дистальную часть ножки, а когда сжатие доходит до ножки, она перегоняется снова в тело гидранта, которое к этому времени расслабляется. Пульсации имеют полутораминутный период при 20° С. Через четыре—семь периодов (т. е. 6—10 мин) у молодых гидрантов часто наблюдается продольное сжатие ножки гидранта, он как бы оседает, после чего ножка медленно вытягивается.
Рис. 5. Гидранты на 56-е сут голода
Сытые гидранты обычно бывают сжатыми: укорачиваются щупальца и ножка гидранта, тело его также становится короче и шире. В этом состоянии гидрант не теряет способности заякоривать и проглатывать добычу, но вероятность заяко-ривания значительно уменьшается.
В нескольких случаях удалось наблюдать экскрецию, которая происходила примерно через 7 ч после проглатывания науплиуса. Гипостом при этом выворачивается наизнанку, выбрасывая непереваренные остатки — шкурку науплиуса.
Наблюдения за состоянием гидроида при продолжительном голодании показали, что одиночные полипы небольших размеров (длина ножки в расслабленном состоянии 8 мм, щупалец 7 мм) выживают без пищи в течение более чем 40 сут. В первые дни полипы сильно вытягиваются, но уже к 20-м сут уменьшаются до 1 мм, после чего еще 20 сут остаются почти без изменений. Затем щупальца укорачиваются и рассасываются, хотя миниатюрные остатки полипов (около 0,2 мм) живут еще не менее одного месяца (рис. 5).
Транспорт пищи в колонии. Функционирование распределительной системы зависит от размеров колонии. У молодого первичного гидранта с ножкой менее 10 мм длиной перенос пищи в проксимальную часть ножки и педальный диск осуществляется при продольном сокращении ножки. Такие сокращения, приводящие как бы к оседанию полипа, происходят регулярно во время переваривания пищи. Благодаря им внутриполостное давление должно повышаться, что, вероятно, и приводит к расширению просвета ножки гидранта и выдавливанию пищи в проксимальном направлении. Так происходит заполнение пищей прозрачного педального диска, приводящее к образованию подоцисты.
В молодой колонии, состоящей из двух гидрантов, также зарегистрирован перенос пищи от одного гидранта к другому. Это происходит после первичного переваривания пищи, когда объем гидроплазмы увеличивается из-за поступления пищи и, возможно, из-за гидратации, связанной с возрастанием осмотического давления в гастральной полости. Перистальтические волны сжатия полипа, направленные проксимально, способствуют перемещению гидроплазмы в ножку гидранта. Во время сжатия тела гидранта избыток гидроплазмы вместе с частицами пищи выдавливается в ножку. Создается участок расширения или вздутия ножки, который иногда оказывается изолированным от тела гидранта участком сжатия. Проксимально распространяющаяся по ножке волна сжатия несколько продвигает перед собой вздутие и вскоре угасает. Следующая волна может способствовать при сильном сжатии продвижению порции гидроплазмы еще дальше. Так незначительные избытки пищи достигают дочернего гидранта.
При значительном избытке гидроплазмы, наблюдаемом лишь однажды, возможно расширение просвета на всем протяжении еще короткой ножки гидранта (менее 10 мм). В этом случае было видно, как частицы пищи двигаются то в одном, то в противоположном направлении, в зависимости от фазы пульсации тела гидранта.
У взрослых гидрантов с длинной тонкой ножкой транспорт пищи к подошве, очевидно, исключается. Проксимальная часть ножки у такого гидранта обречена на голодание.
Таким образом, интеграция колонии у М. maeotica посредством распределительной системы кратковременна, связана с периодами избытка пищи и осуществляется лишь на очень короткие расстояния (в несколько мм), а не по всей колонии. Гидранты одной, даже маленькой колонии чаще всего оказываются физиологически изолированными друг от друга.
Обсуждение результатов
Гидроид М. maeotica представляет пример временной колонии, существование которой во многом подчинено целям бесполого (вегетативного) размножения.
В отличие от более сложных постоянных колоний у временных:
1) рост колонии приводит к ее фрагментации, а не к значительному возрастанию числа связанных воедино гидрантов; 2) отдельные зооиды могут выходить из состава колонии и продолжать жить самостоятельно; 3) нет постоянных органов роста — специализированных верхушек роста; 4) физиологическая интеграция кратковременна и ограничена лишь малыми расстояниями; основное значение физиологической интеграции в поддержании существования на первом этапе развития молодых гидрантов.
Гидроиды из рода Moerisia и раньше привлекали внимание исследователей особой примитивностью колониальной организации. Так, Вылканов (Вълканов, 1950) считал, что дочерние гидранты в колонии просто недоразвиты и должны со временем отпочковаться, на основании чего он отрицал возможность существования колоний у этих гидроидов.
Теперь мы видим, что хотя в основном А. Вылканов оказался прав, вопрос о колониальной организации у М. maeotica более сложен, так как колонии с несколькими взрослыми гидрантами могут все же подолгу существовать. Этот простой факт меняет смысл всей аргументации. Необходимо понять значение наблюдаемой задержки в вегетативном размножении. Почему наряду с латеральными почками, отделяющимися еще до появления каких-либо щупалец, у гидроида есть и неотделяющиеся почки? Очевидно, образование временной колонии, наблюдаемое нами у М. maeotica, имеет некий больший смысл, чем простое вегетативное размножение.
Прежде всего колониальное строение позволяет поддержать на первом этапе существования молодых дочерних полипов, что особенно важно в условиях недостатка пищи. Мы видели, что ограниченный транспорт пищи от материнского гидранта к дочернему возможен.
Кроме того, образование даже небольших по числу гидрантов колоний способствует удлинению в 2—3 раза суммарной протяженности ножек гидрантов, которые, переплетаясь, образуют “клубок”—разновидность агрегации животных. Концентрация полипов должна быть для них важной при ловле и переваривании крупной добычи. Помимо этого, молодые гидранты, осевшие в клубке, имеют больше шансов прокормиться за счет остатков пищи, выловленной взрослыми гидрантами. Мне приходилось наблюдать, как молодые гидранты проглатывали науплиусов, притащенных на щупальцах взрослыми гидрантами.
Образование столонов, приводящее часто к возникновению дочерних гидрантов, помогает гидрантам лучше закрепиться или поменять место прикрепления. Последнее очень важно для сидячих животных, которые подвергаются постоянной опасности быть занесенными детритом или погребенными под другими эпибионтами. С помощью новых столонов при последующем обрыве старых прикреплений колония может медленно перемещаться по субстрату. В то же время она оставляет на местах былых прикреплений обрывки ножек с подоцистами. Возможно, создание запаса временно пассивных подоцист имеет положительное значение для вида. Размножение с помощью подоцист, к сожалению, пока что изучено очень мало (Иванова-Казас, 1977).
Сохранение примитивной организации колонии, по-видимому, было связано с особым развитием самих гидрантов. При относительно малых размерах гидрант обладает очень длинными щупальцами, способными в десять и более раз менять свою протяженность. Это становится возможным, вероятно, из-за того, что щупальца полые. В результате один гидрант контролирует достаточно большое пространство вокруг себя. Кроме того, длинная ножка позволяет перемещаться гидранту в радиусе 2 см, т. е. контролировать площадь около 10 см2.
Один и тот же результат—контроль возможно большего объема окружающего пространства—гидроиды достигают по крайней мере двумя различными путями: либо увеличением размеров ловчего аппарата гидранта, либо усовершенствованием колониальной организации.
Несмотря на то что колония у М. maeotica очень примитивна, не так просто даже на этом уровне колониальной организации выделить отдельные “особи” или, как еще говорят, “члены” колонии. Действительно, гидрант можно считать, безусловно, особью лишь на самом первом этапе, когда он еще один. При этом у него можно выделить несколько отделов: самое тело со щупальцами и гипостомом, ножку и подошву (прикрепительный диск, превращающийся со временем в подоцисту).
В дальнейшем от ножки начинает расти столон, а на столоне часто образуется дочерний гидрант. Кому принадлежит столон: первичному шдранту или дочернему? Более того, ножка первичного гидранта проксимальнее места ответвления столона с момента прикрепления его к субстрату также становится столоном, образуя одно целое с ним (рис. 2, Б), от которого отходят как первичный, так и дочерний гидранты. Получается, что часть зооида в течение его жизни становится общеколониальной. Это позволяет понять, что то, что мы называем “членом” колонии, представляет собой лишь часть организма и поэтому может называться особью лишь весьма условно.
Таким образом, даже примитивные временные колонии не могут быть рассматриваемы как агрегации особей. Признаки целостности колонии появляются с момента возникновения колониальной организации. Значение временной колонии не сводится к незавершенному вегетативному размножению, так как колониальность дает ряд функциональных и экологических преимуществ гидроиду.
Список литературы
Вълканов А. Съществуват ли колониални меризинди?—Тр. Морск. биол. ст. Сталин, 1950, т. 15, с. 187—192.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 240 с.
Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных идроидов.—Ж. общ. биол., 1981, т. 42,№ 3, с. 399—408.
Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 585 с.
Наумов Д. В. Тип кишечнополостные Coelenterata. — Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая пром-сть, 1968, с. 44—50.
Boulenger Ch. L. On Moerisia lyonsi, a new hydromedusan from Lake Qurun.— Quart. J. Microscop. Sci., 1908, v. 52, № 207, p. 357—378.
Paltschikowa-Ostroumowa M. W. Moerisia inkermanica n. sp.—Zool. Anz, 1925 v. 62, № 11/12, р. 273—284.
Paspaleff G. W. Die polypen Ostroumovia inkermanica (Pal. Ostr.) — Трудове на Черно-морската биологична станция въ Варна, 1938, № 7, с. 29—44.
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://soil.msu.ru/
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
