12666 (761381), страница 2
Текст из файла (страница 2)
I—62 (25). Переход однорядного расположения гидрантов в двухрядное. Аномалия представляет собой постепенный переход от однорядного расположения гидрантов в двухрядное по мере роста побега. Сначала образуется гидрант больших, чем обычно, размеров, затем в следующем междоузлии раздвоенный гидрант, в следующем — два сближенных гидранта и, наконец, два нормальных, супротивно расположенных гидранта. Указанный переход может реализовываться и быстрее, если одна из промежуточных стадий выпадает. Встречается редко.
I—63 (26). Переход двухрядного расположения гидрантов в однорядное. Аномалия аналогична предыдущей, только порядок перехода противоположный. Встречается очень редко. В исследованной нами огромной выборке не была отмечена ни разу, хотя ранее была однажды отмечена (Марфенин, 1975).
I—70(27а). Трехрядное расположение гидрантов. Аномалия представляет собой правильное трехрядное расположение гидрантов, повторяющееся, чаще всего, в последующих междоузлиях. Иногда расположение гидрантов оказывается не столь правильным [см. I—70(276)], что выражается в уменьшении линии контакта прилежащей стороны одной из гид-ротек с ценосарком. Механизм аномалии неясен. По своей полноценности, повторяемости и жизнеспособности эту аномалию также можно классифицировать как редкий морфотип D. ритilа. Встречается редко.
I—80. Уродливое разрастание ценосарка побега. Разнообразные морфогенети чески неустойчивые уродливые утолщения перисарка ствола, рядом с которыми могут быть уродливые гидротеки. Встречается редко.
Группа II/ Отклонения в морфогенезе верхушки побега, препятствующие ее дальнейшему росту (рис. 4)
II—1(12). На верхушке побега гидрант. Гидрант ненормален по форме, что выражается либо в его больших размерах, либо в необычной искривленности гидротеки. В результате этой аномалии дальнейший рост побега становится невозможен. Встречается редко.
II—2. Гидрант вместо побега. Единичный гидрант на столоне вместо побега. Имеет характерную для побега ножку с несколькими косыми перетяжками. Встречается очень редко.
II—10(8). Две нормальные по форме, но сросшиеся гидротеки почти или полностью без промежутка между ними. Аномалия свойственна верхней паре гидрантов побега. В крайнем своем выражении аномалия представлена двумя гидрантами, между которыми отсутствует ценосарк. Чаще остается ничтожный просвет, в котором невозможно его нормальное развитие ценосарка. Из экспериментов ясно, что аномалия возникает при голодании колонии, когда перестает расти верхушка, которая находится на поздних стадиях роста. В этом случае гидранты все равно дорастают до конца, хотя все междоузлие образуется меньших, чем обычно” размеров. Встречается редко.
II—11. Две уродливые сросшиеся гидротеки без ценосарка между ними. Аномалия аналогична предыдущей за важным исключением — морфогенез верхушки нарушен, и форма образующихся гидротек уродлива. Встречается очень редко.
Рис. 4. Отклонения в морфогенезе верхушки побега Dynamena pumiia, препятствующие ее дальнейшему росту (группа II)
II—10. Две независимые гидротеки без участка ценосарка между ними. Очевидно, два гидранта формируются на верхушке побега после остановки ее роста из двух крайних зачатков. Средний зачаток при этом не растет. Встречается очедь редко.
II—21. Гидрант и боковая ветвь из верхушки побега. Аномалия подобна предыдущей, только из одного крайнего зачатка образуется гидрант, вероятно, после остановки роста верхушки, а из другого — боковая ветвь. Средний зачаток не растет. Встречается очень редко.
II—22. Оба зачатка гидрантов дают побеги, а средний зачаток не растет. Аномалия аналогична предыдущей. То, что аномалия на приведенном рисунке расположена в первом междоузлии боковой ветви, а не ствола, принципиального значения не имеет. Специфическая особенность приведенного на рисунке примера в том, что первые междоузлия ветвей, возникших из зачатков гидрантов, однорядные. Встречается очень редко.
II—30. Один боковой гидрант на верхушке побега. После прекращения роста верхушки побега один из зачатков гидрантов продолжает развиваться, тогда как другой и зачаток ствола остаются неразвитыми. Встречается очень редко.
11—40. Уродливая неполноценная верхушка побега. В эту категорию могут быть зачислены разнообразные примеры крайнего нарушения морфогенеза верхушки, приводящие к остановке ее роста и препятствующие возвращению к нормальному циклическому морфогенезу. Подобные аномалии встречаются очень редко.
Группа III: Ювенильные уродливые побеги (рис. 5)
Особая группа аномалий, проявляющихся в момент образования побега на столоне, когда первое же междоузлие выглядит уродливо, а сам побег теряет способность расти дальше. Такие крошечные уродцы ранее не попадали в поле нашего внимания, так как они похожи при беглом взгляде на "пеньки" отломавшихся побегов, и поэтому в расчет нами не принимались. Однако именно с этой категорией аномалий связаны самые настоящие разнообразные уродства, которые здесь мы только условно обозначаем в виде сложной аномалии 111—1, описанной ниже. Кроме нее, среди ювенильных уродцев часто встречаются еще три других, описанных выше, а именно 11—1, 11-11, 11-30 и одна описанная ниже — VII—1.
Рис. 5. Ювенильные уродливые побеги Dynamena pumila (группа III)
111—1. Уродливое развитие всего междоузлия побега. Содержит целую совокупность взаимосвязанных отклонений от нормы в развитии различных элементов первого междоузлия побега. Верхушка расчленяется на 2, реже 3 зачатка. В данном случае левая на рисунке гидротека не только необычной формы, но и имеет латеральный отросток, что совершенно не свойственно нормальному морфогенезу гидрантов. Правый зачаток дает необычную ветвь с удлиненными гидротеками, расширяющимися к устью, причем без диафрагм и с нетипичным для D. pumila изгибом в сагиттальной (перпендикулярно.й фронтальной) плоскости. О частоте встречаемости подобных аномалий пока судить преждевременно.
Группа IV: Отклонения от нормы строения гидротек (рис. 6)
После подразделения в процессе нормального роста верхушки побега на 3 зачатка (см. рис. 2) дальнейшее развитие гидрантов в значительной степени протекает самостоятельно. Это обстоятельство позволяет рассматривать группу отклонений от нормы строения гидротек отдельно, как проявление особенностей локального морфогенеза, в основном ограниченного одним зачатком.
1V—\ (9). Гидротека на гидротеке. Аномалия представляет собой результат повторного развития гидранта над устьем имеющейся гидротеки. Такое возможно благодаря периодическому рассасыванию гидрантов и повторному их образованию. В норме этот процесс должен протекать у D. pumila внутри прежней гидротеки. Вероятно, иногда новый зачаток гидранта выходит за пределы старой гидротеки. в результате чего над ней надстраивается (в виде продолжения) вторичная гидротека. Встречается редко.
IV—2. Устье гидротеки надстроено. Гидротека почти во всех отношениях нормальной формы, с хорошо заметной границей первоначального устья. Вероятно, при повторном образовании гидранта внутри старой гидротеки устье оказалось надстроенным. Встречается редко.
IV—3. Удлиненная гидротека с нормально расположенной диафрагмой. Гидротека удлиненной формы по сравнению с парной, расположенной супротивно к ней. Диафрагмы обеих гидротек расположены на одном уровне. Это означает, что аномалия не связана с этапом расчленения верхушки на 3 зачатка, а проявляется на более позднем этапе морфогенеза. Встречается периодически.
IV—4. Удлиненная гидротека со смещенным положением диафрагмы. Удлиненная гидротека в целом очень похожа на аномалию IV—3, за тем исключением, что ее диафрагма образуется несколько выше нормального уровня. По положению нижнего края внутренней стенки гидротеки можно заключить, что расчленение верхушки роста на 3 зачатка проходит нормально, хотя один из крайних зачатков остается дольше соединенным прилежащей сторой со средним, что. возможно, и приводит к подобной аномалии. Встречается периодически.
IV—5. Удлиненная гидротека оказывается частью последующего междоузлия. Аномалия представляет собой предельно выраженный вариант предыдущей
Рис. 6. Отклонения от нормы строения гидротек Dynamena pumila (группа IV)
аномалии. Принципиальная особенность заключается в том, что один из зачатков гидрантов, связанный со стволом побега дольше обычного, оказывает влияние на положение верхушки роста. Встречается редко.
IV—6. Удлиненная гидротека замещает аналогичную в последующем междоузлии. Зачаток гидранта, не отделившийся в процессе роста верхушки побега от ствола в полной мере, остается частью верхушки роста, непосредственно влияя на дальнейшее расщепление ее на зачатки. Встречается очень редко.
Все варианты “удлиненных гидротек” вместе составляют значительную долю в общей совокупности аномалий, встречаясь часто.
IV—10. Дополнительная гидротека в плоскости междоузлия. В пазухе гидротеки развивается еще одна гидротека. Это происходит, очевидно, в результате неоднократного расщепления верхушки роста на зачатки, что бывает в двух случаях: 1) если верхушка слишком крупная; 2) если деление на зачатки происходит не одномоментно: сначала отделяется бороздой один зачаток, а позже оставшаяся большая часть верхушки претерпевает повторное расщепление уже на 3 зачатка. Встречается редко.
IV—20. Гидротека расположена в необычном месте и обладает ножкой. Гидрант образуется необычным для D. pumila путем — от почки, а не в результате продольного деления верхушки роста. В результате форма гидротеки несколько отличается от нормальной. Почкованием на побеге у D. pumila в норме образуются гонангии и боковые ветви. Оказывается, не исключено образование таким же образом и гидрантов, что можно рассматривать как атавизм. Встречается редко.
IV—30. Гидротека, сохраняя нормальное положение в междоузлии, уродливой формы. Гидротека крупнее нормальной и с расширенной к устью дисталь-ной частью. Встречается очень редко.
IV—31. Дистальная часть гидротеки изогнута вниз. Гидротека в основном нормальной формы, однако ее дистальная часть по каким-то причинам отклонена вниз. Встречается редко.
IV—32. Прилежащая к стволу побега сторона гидротеки свободна почти на всем ее протяжении. Очевидно, после расчленения верхушки на 3 зачатка один из боковых рано потерял связь с центральным. Образовавшаяся гидротека торчит вбок. Вдобавок, дистальная часть гидротеки изогнута вниз. Встречается редко.
IV—33. Гидротека имеет два ус т ь я. У основания гидротека мало отличается от нормы, но к устью она необычно расширяется, раздваивается и имеет два более или менее нормальных устья. В том случае, если данная аномалия встречается в ряду последовательной трансформации междоузлии от однорядного расположения гидрантов к двурядному или же в обратной последовательности, то тогда она рассматривается как часть комплексной аномалии № 24 или №25.
IV—40. Развитие гидротеки завершается образованием междоузлия однорядного побега. Зачаток гидранта, очевидно, был большего, чем в норме, размера, и развитие гидротеки завершилось расщеплением зачатка на два и формированием междоузлия однорядного побега. В отличие от аномалии V—50(11) формирование побега гидротеки произошло исходно, а не вторично. В отличие от аномалии V—40 зачаток гидранта стал развиваться в боковую ветвь не сразу. Встречается единично.
Группа V: Отклонения от нормы расположения боковых ветвей побега (рис. 7)
Боковые побеги образуются у D. pumila в норме поодиночке сбоку междоузлия от почек ниже диафрагмы гидротеки (см. рис. I). Оси боковых ветвей должны лежать в плоскости побега. Все случаи отклонения от этого правила считаются аномалиями.
V—1(15). Боковой побег растет перпендикулярно фронтальной плоскости основного побега. Боковой побег образуется в плоскости, перпендикулярной фронтальной. Растет он от нижней части междоузлия. По форме нормален. Встречается часто.
V—10(16). Два боковых побега рядом. Оба побега нормальны по форме и растут из положенного места. Аномально то, что из одного места образуются 2 побега. В норме 2 побега из 1 междоузлия могут образовываться только супротивно. Встречается периодически.
V—20. Боковой побег растет из стенки гидротеки. Образование боковой почки на гидранте маловероятно. Скорее, почка возникла при повторном росте зачатка гидранта после рассасывания предыдущего. На это косвенно указывает сочетание данной аномалии с надстроенной гидротекой (аномалия IV—2). Встречается очень редко.
V—30 (7). Боковая ветвь растет из пазухи гндротеки. Очевидно, данная аномалия возникла в результате преждевременного расчленения верхушки побега на 3 зачатка. каждый из которых сохранил морфогенетические свойства верхушки побега. Так образовались три основных ствола, хотя два боковых по своему положению должны считаться ветвями побега. Встречается очень редко.
V—40. Боковая ветвь вместо гидротеки. Зачаток гидранта по каким-то причинам сохранил морфогенетические свойства верхушки побега. С самого начала на месте гидранта стал формироваться побег. На это указывают отделенность всего образования от ствола основного побега, отсутствие каких-либо морфогенетических признаков строения гидротеки, в том числе отсутствие диафрагмы. Встречается редко.
Рис. 7. Отклонения от нормы расположения боковых ветвей побега Dynamena pumila (группа V)
V—50(11). Боковая ветвь растет из устья гидротеки. На гидротеке, из которой выросла боковая ветвь, видны ясные следы устья. Это означает, что боковая ветвь возникла после рассасывания гидранта. При повторном росте зачатка гидранта образовалась ветвь. Встречается часто.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
