11829 (761149)
Текст из файла
Популяционная экология большой синицы, Parus major в таежных лесах Приладожья.
А.В. Артемьев
Исследования, проведенные в 1979-2004 гг. в Карелии (60 46 с.ш., 32 48 в.д.), показали, что таежные леса представляют для большой синицы субоптимальные местообитания, что проявляется в низкой плотности и значительном преобладании первогодков в составе гнездового населения.
Сроки начала кладки зависели от биотопа и хода апрельских температур воздуха. Величина кладки не зависела ни от плотности населения, ни от биотопа. Выявлена необычная тенденция влияния возраста самки на сроки и величину кладки: первогодки гнездились раньше старых птиц, откладывали больше яиц и выкармливали больше слетков. Возраст самца сказывался на сроках размножения, но не влиял на величину кладки. Предполагается, что, в районе исследований внешние факторы действуют на птиц сильнее чем возраст, и на их фоне возрастные различия исчезают или существенно трансформируются.
Вторые кладки имели 47.8% пар, успешно выкормивших первый выводок. Плотность гнездового населения и возрастной состав пар не влияли на частоту бициклии. В разнообразных по составу пород древостоях птицы приступали ко второму циклу размножения чаще. Среднемесячная температура воздуха в феврале, положительно влияла на частоту бициклии, очевидно воздействуя на состояние кормовой базы, через успешность зимовки беспозвоночных животных.
До вылета выводка сохранилось около 77% гнезд, а 67.9% отложенных яиц дали слетков. Успешность размножения не зависела от плотности гнездового населения, биотопа, возрастного состава популяции и сроков размножения. Основную роль в ее динамике играли частичный отход птенцов, доля погибших гнезд и среднемесячная температура воздуха в мае. Продуктивность размножения составила в среднем 10 слетков на пару гнездящихся птиц за сезон. Она зависела от успешности гнездования, частоты бициклии, особенностей зимней и весенней погоды.
Низкая плотность гнездового населения большой синицы в Приладожье препятствует действию плотность зависимых механизмов регуляции плодовитости, поэтому репродуктивная стратегия популяции направлена на максимальный уровень воспроизводства, ограничиваемый только возможностями птиц и ресурсами среды обитания.
Плотность гнездового населения практически не зависела от продуктивности размножения в предшествующем сезоне. Она определялась интенсивностью притока иммигрантов и выживаемостью птиц во внегнездовой период. Определенное влияние на нее оказывала погода в критические периоды годового цикла – во время осеннего и весеннего перераспределения по территории и зимовки.
Key words: Большая синица, таежные леса, плотность населения, биология гнездования, продуктивность размножения, механизмы регуляции численности.
Address: Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences, 185610 Petrozavodsk, Russia. E-mail: artem@ karelia.ru
1. Introduction
Ареал номинального подвида большой синицы включает в себя почти всю Европу и значительную часть Азии, по широте он растянут от Турции до севера Скандинавии, а по долготе - от Атлантического океана до побережья Охотского моря (Cramp, Perrins, 1993). Условия обитания птиц на такой обширной территории самые разнообразные, и поэтому ответ разных популяций на изменение внешних факторов может существенно различаться. В этой связи большой интерес представляет сравнительный анализ экологии и динамики популяций из разных частей ареала для выявления как общих закономерностей, так и особенностей, связанных с локальными условиями. Большинство детальных исследований по биологии большой синицы проведено на птицах номинального и британского подвидов в европейских широколиственных и смешанных лесах (Kluyver, 1951, Лэк, 1957, Perrins, 1965, Cramp, Perrins, 1993, Лихачев, 2002, и др.). Настоящая работа посвящена подробному анализу экологии популяции в лесах таежной зоны Европейской России, в условиях, существенно отличающихся от центральных частей видового ареала по климату, характеру растительности и ряду других параметров.
2. Materials and methods
Работа выполнена в 1979-2004 гг. на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра РАН (60 46 с.ш., 32 48 в.д.), расположенном на юго-восточном берегу Ладожского озера (Олонецкий район Карелии). Район исследований относится к подзоне средней тайги. Ландшафт здесь сильно заболоченный: древостои с сухими почвами занимают 8% площади, а основная их часть расположена на свежих и влажных, или сырых и мокрых почвах. Среди лесов преобладают сосняки, они занимают 65% лесопокрытой площади, ельники занимают 16%, осинники – 10%, березняки - 8% и ольшанники - 1%. Сильная антропогенная трансформация территории привела к существенному изменению возрастной структуры древостоев, при этом их породный состав за последние 125-135 лет претерпел меньшие изменения, т.к. на местах рубок сосновых лесов, обычно вырастают сосновые и сосново-лиственные молодняки, а ельники восстанавливаются через стадию лиственного леса (Волков и др., 1990).
Для обследуемой территории и всего региона характерна продолжительная, но относительно мягкая зима и прохладное лето. Снежный покров лежит около 125 дней, температуры выше 0 держатся в среднем 205 дней в году (с 10 апреля по 1ноября), а выше +5 – 160 дней (с 29 апреля по 6 октября). Апрель довольно прохладный, средняя многолетняя температура этого месяца на широте Петрозаводска всего 1.2, что несколько ниже температуры самого холодного месяца года на юге Англии, в Голландии, в равнинных частях Швейцарии и некоторых других областях ареала большой синицы (Алисов и др., 1954). Весенняя погода неустойчивая, что обусловлено чередованием вторжений воздушных масс из Атлантики и Арктики (Агроклиматический справочник, 1959, Романов, 1961). В связи с этим здесь отмечается повышенная, по сравнению с центральными областями России, нестабильность сроков многих фенологических явлений (Минин, 1992).
Для привлечения птиц использовались дощатые синичники обычных размеров (Благосклонов, 1991). Они были вывешены в характерных для региона типах леса, основная масса в спелых сосновых (7С, 2Е, 1Б) и сосново-березовых лесах разного возраста (5С, 5Б), часть в спелых ельниках (7 Е, 2 С, 1 Б), елово-сосновых (4 Е, 3 С, 2 Б, 1 Ол) и лиственно-хвойных лесах (3 Б, 2 Ол, 2 Ос, 2 Е, 1 С) и черноольшанниках (8 Ол, 1 Е, 1 Б). Первые 150 синичников вывешены в 1979 г., еще 200 штук - в 1980, в последующие годы число пригодных для синиц гнездовий изменялось от 270 до 400 (рис. 1). Большинство из них было размещено линиями вдоль дорог, квартальных просек и мелиоративных канав, с интервалом в 20-100 м, в среднем около 40 м. Кроме того были заложены 3 площадки по 15, 25 и 50 гнездовий с плотностью развески около 10 синичников на 1 га. Участки развески располагались на территории около 10 км2 в сплошном лесном массиве в 25 км от небольшого города Олонца. Для оценки плотности гнездового населения учитывали только площадь ближайших окрестностей гнездовий. При развеске линией в расчет включали 100 м полосу вдоль нее (по 50 м с каждой стороны), а к ее протяженности добавляли 100 м (по 50 м от крайних синичников). При развеске площадками в расчет включали 50 м полосу, прилегающую к крайним рядам гнездовий. С 1980 г. эта площадь составляла 120-170 га, в среднем – 145 га. Данные о числе гнездовий по биотопам и их заселенности большой синицей приведены в таблице 1.
Ежегодно прослеживали судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов. Взрослых птиц (87% самок и 84% самцов) отлавливали на гнездах во время выкармливания 7-14-дневных птенцов и метили стандартными кольцами. Их возраст определяли по контрасту кроющих перьев крыла (Виноградова и др., 1976, Swensson, 1975). В 1979-2004 гг. в синичниках гнездилось 159 пар птиц (от 1 до 18 пар в год), у них была прослежена судьба 235 гнезд. Ежегодные сроки начала размножения определяли по появлению 1 яйца в наиболее раннем гнезде. Средние ежегодные даты начала размножения популяции рассчитывали по принятой у западноевропейских орнитологов методике (Both et. all., 2004) – по кладкам начатым в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне - без учета повторных и вторых гнезд. Успешность размножения оценивали по относительному числу гнезд, сохранившихся до вылета птенцов, а также по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и суммарного числа отложенных яиц. Отдельно определяли эмбриональную смертность (отход яиц без учета погибших кладок) и частичный отход птенцов (без учета погибших выводков). Общую успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Среднюю величину выводка рассчитывали только для гнезд, из которых вылетел по крайней мере 1 птенец. Продуктивность размножения определяли по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и числа гнездившихся в них самок. Предварительные итоги исследований гнездовой биологии опубликованы ранее (Артемьев, 1993).
Принято считать, что изменения численности птиц в искусственных гнездовьях отражают реальное состояние популяции на сопредельных участках леса. Для исследуемого региона характерна очень низкая плотность населения большой синицы (таб. 1) из-за чего, объем собранного материала по годам был невелик, несмотря на значительную площадь контролируемой территории и большое число синичников и не всегда мог служить основой для полноценного статистического анализа. Поэтому при анализе факторов, влияющих на динамику местного населения, некоторые из полученных результатов не всегда дают основания для окончательных выводов, а лишь позволяют выявить основные тенденции, которые следует рассматривать как предварительные, требующие дополнительной проверки.
Для характеристики погоды использованы данные метеостанции Олонец, расположенной в 25 км к северо-востоку от центра территории, где были развешены гнездовья: среднемесячные и суточные температуры воздуха. Следует отметить, что эти показатели не дают точного представления о микроклимате в гнездовых стациях, а лишь отражают общую тенденцию изменений погоды в районе исследований.
При обработке данных пользовались обычными методами вариационной статистики (Лакин, 1973; Ивантер, Коросов, 2003). Для оценки связи и зависимости переменных применяли корреляционный анализ (коэффициент Браве-Пирсона) и пошаговый многофакторный регрессионный анализ. При оценке различий признаков, выраженных в процентах, пользовались критерием Фишера с фи-преобразованием.
3. Результаты и обсуждение
3.1 Плотность гнездового населения
На участках развески искусственных гнездовий плотность населения большой синицы колебалась по годам от 0.76 до 12.61 пары/км2 и в среднем составляла 4.2 пары/км2 (рис. 1). Наиболее охотно птицы заселяли синичники, вывешенные в спелых хвойно-лиственных лесах со значительной примесью или преобладанием (40-70%) мелколиственных пород: березы, осины, ольхи (табл. 1). Максимальная для района исследований плотность населения зарегистрирована в спелых сосново-лиственных лесах: во время пика численности в 1983 г. она составила 24.4 пары/км2 (8 пар на 94 гнездовья). Несколько реже птицы заселяли чистые черноольшанники, сосново-лиственные приспевающие древостои и молодняки, а также хвойные леса с небольшой примесью лиственных пород, а наименее привлекательными для них были практически чистые ельники и сосняки, в которых они в годы низкой численности (менее 3 пар/км2) не селились вовсе.
Как и в других частях ареала (Kluyver, 1951, Щербаков, 1956, Perrins, 1965, Зимин, 1978, Cramp, Perrins, 1993 и др.), в Приладожье прослеживается характерное для большой синицы предпочтение древостоев с преобладанием лиственных пород. Исключение составляют спелые черноольшанники, в которых птицы селятся менее охотно, чем в березово-хвойных лесах, что, по-видимому, связано с поздними сроками распускания листьев на ольхе и малой привлекательностью этого биотопа ранней весной.
В условиях северо-запада России большая синица предпочитает гнездиться в лесах, расположенных поблизости от зимовочных стаций. Поэтому максимальная плотность гнездового населения в Ленинградской области (30-40 пар/км2) и в Карелии (28 пар/км2) отмечается в смешанных древостоях в окрестностях населенных пунктов или в старых городских парках (Мальчевский, Пукинский, 1983, Зимин и др., 1993). В исследуемом регионе в удаленных от жилья человека лесах синицы обычно не зимуют и с невысокой плотностью заселяют их в гнездовой период (Носков, Смирнов, 1981). Поэтому в оптимальных для птиц стациях, в окрестностях крупных городов они занимают 80-90% искусственных гнездовий, а в глубине лесных массивов только 2-10% (Смирнов, Тюрин, 1981). В естественных условиях в лесах Приладожья плотность населения этого вида невысока, в преобладающих здесь сосняках разного типа, она колеблется от 0.4 до 6.3 пар/км2 (Волков и др., 1990). Судя по данным таблицы 1, развеска гнездовий в таких местообитаниях не приводит к заметному увеличению численности птиц. Несмотря на то, что синицы охотно селятся в искусственных гнездовьях, с равной вероятностью они выбирают для размножения и свободные естественные дупла. В отличие от мухоловки-пеструшки, плотность населения которой во многом определяется наличием пригодных для гнездования дупел и резко возрастает при развеске синичников, у большой синицы этот фактор не оказывает существенного влияния на динамику популяции. В удаленных от населенных пунктов лесах таежной зоны плотность гнездового населения этих птиц невысока, поэтому они не испытывают недостатка в свободных дуплах, и только в молодняках развеска искусственных гнездовий ведет к росту численности синиц (Зимин, 1978).
3.2 Структура гнездового населения
Характеристики
Тип файла документ
Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.
Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.
Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
