13936 (749646), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Цей діалектичний процес звичайно ускладнюється ще можливостями багатопланового вирішення завдань (меншою мірою у вищих тварин) і компенсаторними процесами у сфері поведінки. Це означає, що якщо тварина в даних умовах не має можливості вирішити біологічно важливе завдання одним шляхом, вона, як правило, має у своєму розпорядженні ще інші, резервні можливості. Так, одні ефектори можуть замінятися іншими, різні морфологічні структури можуть служити для виконання біологічно однозначних дій. З іншого боку, одні і ті ж органи можуть виконувати різні функції, здійснюючи принцип мультифункціональності. Особливо гнучкі морфофункціональні відношення в координаційних системах, насамперед у центральній нервовій системі вищих тварин.
Отже, з одного боку, спосіб життя визначає розвиток пристосувань в ефекторній сфері, з іншої сторони, функціонування ефекторних систем, поведінка забезпечує задоволення життєвих потреб, обмін речовин у ході взаємодії організму з оточуючим середовищем. Зміни умов життя породжують необхідність зміни ефекторних функцій (або навіть появи нових функцій), зміни поведінки, а це потім призводить до відповідних морфологічних змін в ефекторній і сенсорній сферах і в центральній нервовій системі.
Але не відразу і навіть не завжди функціональні зміни ведуть за собою морфологічні. Більше того, у вищих тварин більш достатніми, а інколи навіть найбільш результативними є суто функціональні зміни без морфологічних перебудов, адаптивні зміни тільки поведінки. Тому поведінка в сполученні з мультифункціональністю ефекторних органів забезпечує тварині найбільш гнучку адаптацію до нових умов життя.
Указані функціональні й морфологічні перетворення визначають якість і змістовність психічного відображення в процесі еволюції.
Нижчий рівень перцептивної психіки
Перцептивна психіка є вищою стадією розвитку психічного відображення. Ця стадія характеризується зміною будови діяльності - виділенням змісту діяльності, яка відноситься до умов, у яких даний об'єкт діяльності знаходиться в середовищі. З цієї причини ми зустрічаємось тут уже зі справжніми навиками і сприйняттями. Предметні компоненти середовища відображаються вже як цілісні одиниці, у той час як при елементарній сенсорній психіці мали місце відображення лише окремих їх властивостей або їх суми. Предметне сприйняття обов'язково припускає певний ступінь узагальнення, з'являються чуттєві уявлення.
Перцептивна психіка властива великому числу тварин, що стоять на різних ступенях еволюційного розвитку, має у конкретних своїх виявах велику різницю.
На нижчому рівні розвитку перцептивної психіки знаходяться перш за все вищі безхребетні - головоногі молюски та членистоногі (крім комах, до членистоногих відносяться ракоподібні, павукоподібні). Комахи – найбільш чисельний клас тварин як за кількістю видів, так і за кількістю особин. Комахи живуть на суші (у всіх кліматичних зонах) - як на поверхні, так і в ґрунті, у всіх прісних водоймищах, а також у повітрі, піднімаючись на висоту до 2 кілометрів.
До прогресивних ознак, які характеризують нижчий рівень перцептивної психіки, можна віднести: рух, вираженість центральної нервової системи, сенсорні здібності, предметне відчуття спілкування та групову поведінку, територіальну поведінку, інстинкт і навчання в поведінці комах.
Рух. Велика різноманітність "екологічних ніш", які займають комахи та інші членистоногі, обумовила розвиток різноманітних форм пристосування у сфері будови й поведінки цих тварин. Членистоногі - перші наземні тварини в історії Землі. Перехід на сушу був направлений з розвитком особливих органів пересування - кінцівок у вигляді складних важелів, які складаються з окремих, з'єднаних суглобами члеників, за які членистоногі й одержали свою назву. Такі складні важелі (їх аналогами являються кінцівки наземних хребетних) найкращим чином служать для пересування по твердому субстрату шляхом відштовхування від нього.
Членистоногі в стані пересуватися по суші усіма способами (повзання, ходьба, біг як по горизонтальній, так і по вертикальній поверхні, стрибання, пересування в товщі ґрунту). У воді членистоногі плавають, повзають і навіть бігають по поверхні води. У комах, крім того, у зв'язку з переходом до життя в повітряному середовищі з'явився новий спосіб пересування - політ за допомогою крил.
Як видно, мускулатура комах відрізняється великою мірою диференційованості та спеціалізованості. Більшість м'язів поперечно-порожнинні. Кількість м'язів - 1,5 тис. і більше. Сила м'язів здатна пересувати предмети, вага яких в сто разів переважає вагу комахи.
Центральна нервова система. У кільчатих хробаків основу всієї нервової системи, як і у комах, складають метамірно розташовані ганглії, зв'язані один з одним міжсегментними нервовими стовбурами. Ці стовбури зближуються у більшості комах настільки, що утворюють один непарний нервовий ланцюг.
У зв'язку з добре вираженою цедоалізацією в головному відділі злиті ганглії утворили головний мозок у вигляді надглоткового вузла складної будови, де розрізняють три відділи: протоцеребрум, днітоцеребрум і тритоцеребрум. Нервова система головоногих молюсків звертає на себе увагу як виключна концентрація мозкових гангліїв: ганглії злилися в одне й утворили загальну масу біля стравоходу. Основи зорових нервів утворюють вздуття - оптичні ганглії, які своїми розмірами нерідко перевищують самі церебральні вузли.
Нерви, які відходять від мозку до ефекторів, досягають великої міцності - до міліметра і більше в діаметрі, що в 5-10 разів перевищує товщу нервів більшості хребетних.
Сенсорні здібності. Специфічні умови, у яких живуть комахи, далекодосяжні пристосування до них рухомої активності при різних агентах середовища, керуючих їх поведінкою - усе це обумовило появу у даних тварин багатьох, і при тому своєрідно побудованих органів відчуття. У різних видів є прості однотипні очі. Але головний орган зору - своєрідне складне око, що одержало назву фасеточного, бо його поверхня складається з окремих, чітко обмежених ділянок - фасеток. Кожній фасетці відповідає самостійне око - оматидій, яке ізольоване від своїх сусідів пігментною прокладкою і функціонує незалежно від них. Загальний зовнішній покрив ока утворює над оматидіями потовщення, відомі як роговиця або роговий хрусталик, що і грають роль діоптричного апарата ока. Кожний оматидій утримує 7-8 зорових клітин, аксони яких закінчуються в оптичних гангліях мозку. Завдяки такій будові складних очей в мозок комахи передаються "мозаїчні" зображення сприйманих предметних компонентів середовища. У мозку зорові подразнення, що надходять із окремих оматидій, синтезуються в цілісну картину, як і у хребетних.
Комахи короткозорі: ясне бачення, наприклад, метелика - лише на відстані 2-3 см, далі вони отримують розпливчате відображення. На відстані бджола здатна бачити лише об'єкти в 100 разів більші. Водяні павуки орієнтуються, перш за все, за вібрацією поверхні води, в безпосередній же близькості від жертви - зором.
Аналогічним чином комахи реагують на різні механічні, температурні, хімічні й оптичні подразнення.
Предметне сприйняття - здатність комах до оптичного сприйняття форм як необхідного компонента перцептивної психіки. На рівні елементарної сенсорної психіки розрізнення форм ще неможливе. У вищих комах здатність до предметного сприйняття не викликає сумніву, у цьому відношенні вони поступаються хребетним. Це пов'язане зі специфічною будовою органів зору: вирішуюча здатність ока залежить у комах від кількості оматидів. Чим їх більше, тим вища ця здатність, так картина об'єкта, що сприймається, розчленовується на більше число точок. В інших безхребетних, які знаходяться на нижчій стадії перцептивної психіки, - у головоногих молюсків - зір грає не меншу, якщо не більшу роль, ніж у комах, і є у них, безумовно, ведучою рецепцією (хоча ці тварини орієнтуються і добре розвинутим відчуттям дотику, і хімічним відчуттям).
Спілкування і групова поведінка. У головоногих молюсків і членистоногих, особливо у комах, є чіткі системи комунікації з інформацією, що передається по різних сенсорних каналах. Це, перш за все, пов'язано зі складною, високо диференційованою структурою їх угруповань і поділом функції між членами (розподілення їжодобуваючої, захисної і відтворювальної функції між окремими особинами).
Узгодження поведінки мурашника проходить шляхом подачі та прийому хімічних сигналів. У бджіл, ос передача інформації здійснюється в "танцях", а також за допомогою зору, відчуття дотику і відчуття сили. Вершиною розвитку інстинктивних компонентів спілкування є ритуалізація поведінки, яка особливо виступає у відтворенні поведінки комах, особливо в "залицянні" самців до самок.
Територіальна поведінка. При повноцінній територіальній поведінці, яка зустрічається на рівні перцептивної психіки, тварина-господар своїм видом, голосом або запахом дає знати своїм родичам про свою присутність на занятій ділянці. Важливу роль грає при цьому "маркування місцевості", нанесення пахучих або інших міток на різні об'єкти. Такими мітками можуть бути виділення шкірних залоз, а також оптичні знаки - здерта зі стовбура кора дерева, витоптана трава.
Інстинкт та навчання в поведінці комах. Інстинктивна поведінка комах також удосконалюється навчанням. Можливо, очевидно вважати, що навчання стоїть у комах та інших членистоногих "на службі" в інстинктивної поведінки. Інстинктивні рухи (вроджені рухомі координації) у них генетичне суворо фіксовані. Інстинктивні ж дії, інстинктивна поведінка є у комах у тій чи іншій ступені пластичними, дякуючи включенню в них сприятливих компонентів.
У природних умовах здатність до накопичування індивідуального досвіду виявляється у комах в неоднаковому ступені в різних функціональних сферах. Частіше вона пов'язана з орієнтацією в просторі і їжодобуваючою діяльністю.
Роль навчання в поведінці комах наочно виступає в танцях бджіл. Відстоюється погляд, що комахи, у тому числі бджоли, є "стимульно пов'язаними рефлекторними тваринами".
Але оскільки найбільш загальні ознаки психічного відображення характерні для даного його рівня, слід сказати, що ми маємо справу з типовими проявами нижчого рівня життя цих тварин.
Вищий рівень перцептивної психіки
У світі тварин процес еволюції призвів до трьох вершин: хребетні, комахи і головоногі молюски. Відповідно до високого рівня будови і життєдіяльності цих тварин ми спостерігаємо у них і найбільш складні форми поведінки і психічного відображення. Представники всіх трьох "вершин" здатні до предметного сприйняття, але тільки у хребетних ця здатність отримала повний розвиток. У решти двох груп перцепція розвивалася своєрідними шляхами і якісно відрізняється від такої у хребетних. Тільки у вищих хребетних виявляються всі найбільш складні вияви психічної діяльності, які взагалі зустрічаються у світі тварин. Ссавці займають особливе місце в еволюції тваринного світу, тому що вони дуже рідко пристосовуються до швидко наступаючих змін в оточуючому середовищі (наприклад, до нових ворогів, до нової здобичі) звичайним шляхом, тобто шляхом повільної зміни своїх органів і їх функцій. Частіше це відбувається шляхом швидкої зміни попередніх звичок і навиків та утворення нових, пристосованих до нових умов середовища.
Вищий рівень перцептивної психіки виявляється в локомації, маніпулюванні, комфортній поведінці, сенсорних здібностях, зоровому узагальненні, спілкуванні, ригідності та пластичності в поведінці.
Локомоція. М'язева система хребетних складається із симетрично розташованих уздовж тіла сегментів. Посегментне розташування м'язів виражене у хордових слабше, ніж у членистоногих і хробаків. Розрізняють соматичну мускулатуру, обслуговуючу ефекторні органи і вісцеральну мускулатуру внутрішніх органів і шкіри. Соматична мускулатура складається завжди із поперечносмугастих м’язових волокон.
Основна функція кінцівок полягає у всіх тварин в локомоції, у переміщенні тварини в просторі. Але у багатьох членистоногих і хребетних, сюди додається ще функція опору припіднятого над субстратом тіла. Дослідження локомоторної активності вивчається в її видотипових виявах як адаптація до специфічних умов існування: різновидності й особливості ходіння, бігу, стрибання, лазіння, плавання, польоту, визначається особливостями способу життя і служать важливим пристосуванням до оточуючого середовища.
Маніпулювання. Ефекторні органи хребетних завжди виконують декілька функцій - крім основної функції, ще більша чи менша кількість додаткових. У цьому виявляється мультифункціональність цих органів. Що стосується кінцівок вищих хребетних, то їх основою є опорно-локомоторна функція, усі ж додаткові їх функції зводяться до різноманітних форм маніпулювання предметами (смаковими або неїстивними). Маніпулювання - додаткова функція передніми кінцівками, яке в процесі еволюції призвело до трудової діяльності приматів і тим самим стали важливою біологічною передумовою зародження трудових дій у стародавніх людей. Маніпулювання - додаткова функція передніх кінцівок у хребетних - складні і різні додаткові функції властиві для цих тварин і ротового апарату, причому існує функціональна взаємодія між цими двома основними ефекторними системами. Тому доцільно аналізувати додаткові функції передніх кінцівок і ротового апарату в комплексі. Так, наприклад, у дорослих лисиць знаходиться 45 додаткових функцій передніх кінцівок і ротового апарату, у борсуків - 50, у єнотів - близько 80.
Комфортна поведінка. Різновидністю маніпулювання можливо вважати комфортну поведінку, яка служить для догляду за тілом тварини, з тією лише особливістю, що об'єктом маніпулювання є не сторонній предмет, а власне тіло. У результаті можна виділити такі категорії рухів: очищення тіла, потріпування, почухування (визначеної ділянки тіла об субстрат), катання по субстрату, купання у воді, піску.
Сенсорні здібності. У повній відповідності до високорозвинених ефекторних систем вищих хребетних знаходиться і високий рівень їх сенсорних здібностей. Найбільше значення мають органи слуху і рівноваги, нюху і зору. Добре розвинені також шкірне і м’язове, термічне відчуття, смак, а в ряді випадків і інші види відчуттів (електричні, вібраційні).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
