169030 (742223), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Водоемы горных районов. Вся местность в горах, особенно в новообразованной складчатости (Кавказ, Крым, Памир, Камчатка) находится под большим уклоном и сложена плохо прикрытыми скалами. Реки текут с большой скоростью, практически целиком выстланы камнями и не имеют плесов. Очень многочисленны ручьи – тоже быстрые, с очень крутым уклоном, с грунтовым и снеговым питанием. Лужи относительно редки, болот практически нет, озера и пруды встречаются как результат запруд на реках (естественных и искусственных), обычно сильно проточные, каменисто-илистые (здесь отлагаются взвеси, несомые реками). В низких горах, где снегов летом не остается (как Крым), большинство ручьев и речек к середине лета пересыхают и входят в периодический (дождевой) режим. В высоких горах постоянное питание рекам обеспечивают снега и ледники. В районах старой, сглаженной складчатости (Урал, Хибины, Саяны) уклон рек не столь велик, а склоны гор чередуются с широкими плоскими долинами, где встречаются обычные пойменные озера и болота.

1.5 Сезонные изменения пресноводных экосистем

В течение каждого года в умеренном климате все тоже меняется – и сам водоем, и его сообщества. Особенно это касается малых водоемов и прибрежий. Краткая хроника событий примерно такова.

Весна. Интенсивно тает снег, все водоемы взбухают от талой воды, мягкой и холодной. Идет мощный сток – проточными на время становятся даже болота, реки промывают русла и поймы, весь накопившийся детрит уносится вниз. Наполняются лужи. Планктон остается в основном на стадии покоящихся яиц; бентос страдает меньше, но и его сильно смывает. Только в озерах и прудах все относительно спокойно. К концу весны из всех яиц вылупляются животные, интенсивно размножаются водоросли. Жизнь особенно кипит в весенних временных лужах, быстро прогреваемых и быстро сохнущих. Зимующие личинки насекомых достигают максимальных размеров и начинают вылетать, покидая водоем.

Лето. В крупных водоемах бурно развиваются макрофиты, и размножается планктон; во многих стоячих водоемах цветет фитопланктон. Интенсивно растут и размножаются зарослевые моллюски и черви; зато личинок насекомых в водоемах становится меньше – многие превращаются в имаго и летают в воздухе. Некоторые уже откладывают яйца. Из имаго остаются в водоемах водные жуки и клопы; из личинок – формы с двухлетним развитием (некоторые стрекозы, поденки, веснянки) и позднелетящие виды. Лужи в большинстве своем пересыхают, их фауна либо вымирает, отложив покоящиеся яйца (как низшие раки), либо выходит на наземную стадию (как комары и лягушки), либо перелетает в более крупные водоемы (как плавунцы).

Осень. Имаго постепенно вымирают; из отложенных ими яиц вылупляются молодые личинки. Осенний бентос в среднем гораздо мельче весеннего (в котором преобладают перезимовавшие личинки). Отмирают макрофиты и с ними – большинство зарослевых форм; планктон откладывает покоящиеся яйца и вымирает; водомерки уходят зимовать на сушу. Малые водоемы в лесу заполняются листовым опадом – он забивает русла ручьев и покрывает сплошным ковром дно луж. В ручьях, где нет проблем с кислородом, опад – важнейший источник пищи и детрита на весь год; многие беспы сразу переходят к жизни в щелях между листьями. В лужах – тоже, но при прекращении доступа кислорода к воде именно гниющий опад является причиной зимних заморов в лужах. Местами замор в стоячих водоемах начинается уже осенью – из-за огромных масс гниющих макрофитов и листового опада.

Зима. Жизнь прекращается в промерзающих малых водоемах и заметно затухает в прудах и озерах (где темно и холодно, отмирают макрофиты и мало кислорода). В реках, особенно на перекатах, продолжают интенсивно питаться и расти личинки, перерабатывая разлагающийся опад и детрит.

1.6 Микропространственная неоднородность

В силу различных причин природные сообщества даже на одном биотопе и в одно время неоднородны. Каждый камень речного переката населен своим набором животных, более или менее приспособленных друг к другу и вытесняющих пришельцев. Здесь работают, во-первых, случайные причины – кто первым поселился на камень, кого смыло, кого раздавило и т.п.; во-вторых – межвидовые взаимодействия (особенно конкуренция и хищничество), приводящие к обособлению притертых друг к другу наборов организмов; в третьих – мозаичность самого субстрата. Эти различия, проявляющиеся в очень малом масштабе, не всегда можно заметить – все зависит от размера отбираемых проб. В общем, чем меньше пробы (по охвату пространства), тем больше различий в сообществах можно заметить – и тем труднее объяснить.

2. Причины целостности и сходства экосистем

При изучении причин разнообразия водных (как и наземных) экосистем и сообществ может показаться, что оно безгранично и не поддается какой-либо систематизации – настолько множественны эти причины. Тем не менее, это не так – существуют и сходные между собой экосистемы, и закономерности, которые это сходство обуславливают. Эти же закономерности служат для более или менее объективной классификации экосистем.

2.1 Связанность факторов среды между собой

Это важнейшее условие повторяемости сходных мест. Собственно, эта связанность приводит к существованию стандартных типов самих водоемов и биотопов. Важнейшие связи в пределах водоема: грунт – течение, глубина – свет – кислород. Эти связи создают характерные комбинации факторов, проявления которых мы в основном и видим. Например, камни в реке на быстром течении – стандартный, везде повторяющийся биотоп; камни на замедленном течении встречаются намного реже, а в прудах и болотах практически отсутствуют. Именно характерные, часто повторяющиеся (и более стабильные во времени) типы биотопов имеют богатые и своеобразные сообщества организмов (именно в них идет видообразонание и к ним приспосабливаются организмы), а редкие в природе и непостоянные биотопы населены бедно и кем попало.

2.2 Биотические связи организмов. Параллельные сообщества

Приспособленность разных видов друг к другу сформировалась в процессе их совместной эволюции (конкуренции, выедания, симбиоза и пр.). Вместе с видами сформировались и сообщества притертых друг к другу организмов, вытесняющих все остальные виды. Все источники питания в сформировавшемся сообществе довольно четко и строго распределены, и каждый вид имеет свою долю необходимых ресурсов (экологическую нишу). Сложившееся сообщество намного более устойчиво к изменениям внешней среды, чем отдельные популяции, но и изменяется не по одной популяции, а целыми комплексами связанных друг с другом видов (иногда – практически целиком). Получается, что и виды в природе образуют свои характерные комбинации (сообщества), сменяющие друг друга при существенных изменениях местообитания.

Более того, функциональная структура сообщества (т.е. набор имеющихся в нем экологических ниш и связанных с ними жизненных форм) еще более устойчива к изменениям биотопа, чем его видовой состав. При этом разные виды в разных сообществах могут занимать сходные экологические ниши. Обычно эти виды принадлежат к одной жизненной форме (т.е. имеют сходный образ жизни и приспособления к нему) и часто близкородственны. Например, экологическую нишу прикрепленного фильтратора на каменистых перекатах рек повсеместно занимают разные виды личинок мошек (т.е. виды одного семейства Simuliidae). Поэтому в природе нередко наблюдаются "параллельные" сообщества – с одинаковым набором экологических ниш (и соотвествующих им жизненных форм), и укомплектованные разными, но сходными видами. Чаще всего это виды близкородственные (из одних родов или семейств); иногда – неродственные, но конвергентно сходные (например, пресноводная дрейссена сменяется морской мидией) или не очень сходные (балянус в морях замещает личинок мошек). Иногда говорят (Л.А. Зенкевич про морскую литораль), что виды – это актеры, которых жизнь приглашает играть заранее отведенные роли; и актеров можно сменить, а роли остаются. Каждая роль (экологическая ниша) предусматривает не единственный вид организма, но определенную жизненную форму. Например, подвижный соскребатель водорослей с верха камней (в разных сообществах на каменистых перекатах эту роль играют разные личинки поденок из семейств Baetidae и Heptageniidae).

Дальше идут тонкости, во многом до сих пор не изученные. Разумеется, каждый фактор среды действует и на состав, и на структуру сообщества, но по-разному (в целом – на состав сильнее, на функциональную структуру – намного слабее). Установлено, что в наибольшей степени структуру сообществ бентоса определяет тип донного субстрата (т.е. каждому типу его присущ свой набор экологических ниш, а не только видов). Наоборот, географическое положение сообщества определяет в основном видовой состав сообщества, но не его структуру (поэтому в разных регионах сходные типы биотопов заняты параллельными сообществами). Другие факторы действуют и на набор видов, и на функциональную структуру, но степень и механизм этих воздействий еще предстоит изучить. Похоже, в частности, что размер водотока и уровень загрязненности воды в основном изменяют видовой состав зообентоса, но не набор жизненных форм (т.е. также формируют параллельные сообщества).

Однако, существуют и закономерности, встречные вышеописанным. Так, доступный набор видов на роли в сообществе может влиять и на жизненные формы. Более универсальные и конкурентоспособные виды "раздвигают" свои ниши, вытесняя соседей и уменьшая набор жизненных форм сообщества (как Gammarus в сообществах каменистых перекатов Крыма); незанятость каких-то ниш в силу отсутствия соответствующих видов может приводить к перехвату их видами других жизненных форм. Поэтому целиком "параллельных" сообществ не бывает.

Список литературы

1. Ильин В.И. Экология. – М.: Перспектива, 2010

2. Тотай А.В. Экология. – М.: Юрайт, 2010

3. Тупикин Е.И. Общая биология с основами экологии и природоохранной деятельност. – СПб.: Академия, 2010

4. Воронков Н.А. Экологии общая, социальная, прикладная. – М.: Агар, 2008

5. Пономарева И.Н., Соломин В.П., Корнилова О.А. Общая экология. – М.: Феникс, 2009

Характеристики

Список файлов реферата